Hemipenis

редактировать
Мужской половой орган у чешуйчатых рептилий Вывернутый гемипенис Североамериканская гремучая змея (Crotalus adamanteus ). Common House Geckos, спаривание, вид снизу с гемипенисом, вставленным в клоаку

A hemipenis (множественное число hemipenes ) один из пары интромитентных органов самцов чешуйчатых (змеи, ящерицы и червячки ). Гемипены обычно находятся в теле перевернутыми и вывернуты для размножения через эректильную ткань, как и в пенисе человека. Они бывают разных форм, в зависимости от вида, с орнаментом, например шипами или крючками.

Содержание
  • 1 Предпосылки
  • 2 Эволюция
    • 2.1 Непарный половой член как предковая форма
    • 2.2 Видообразование
  • 3 Морфология
    • 3.1 Идентификация
    • 3.2 Вариации структуры и формы
  • 4 Функция
    • 4.1 Механизм блокировки и ключа
    • 4.2 Теория сексуального конфликта
    • 4.3 Загадочный выбор самки
  • 5 Гемиклиторы
  • 6 Другие позвоночные
  • 7 См. Также
  • 8 Примечания
  • 9 Внешние ссылки
Предпосылки

Гемипенис - внутренний орган чешуек, который является вторым по величине отрядом позвоночных животных с более чем 9000 видами, распространенными по всему миру. Они отличаются от внутренних органов большинства других амниот, таких как млекопитающие, архозавры и черепахи, которые имеют единственный генитальный бугорок, как чешуйчатые. оставьте парные гениталии раздельными. Плоскоклеточные гемипены также развиваются из клеток другого происхождения, происходящих из тех же эмбриональных клеток, которые производят конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, которые развивают хвост.

Эволюция

Продолжается много споров относительно эволюционного происхождения гемипенов и их связи с внутренними органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.

Непарный пенис как предковая форма

Эта теория предполагает, что единственный непарный пенис является наследственным состоянием амниот, и что эта черта сохраняется у большинства современных амниот. Взгляд на эмбриональную основу гемипенов и пенисов других животных позволяет предположить, что существуют фундаментальные различия в стадиях их развития, в частности, в их происхождении развития по сравнению с эмбриональной клоакой. В частности, обнаружено, что гемипены плоской амниоты развиваются на задней стороне, а парные гениталии не плоской амниоты развиваются на передней стороне. Это значимое с точки зрения развития различие предполагает, что два типа пенисов могут иметь различные гомологии, и считается, что это может быть связано с вариацией сигнальных генов во время эмбриологического развития.

Виды

Гемипены также являются используется для изучения видообразования чешуек, особенно для выявления загадочного разнообразия и понимания таксономии на уровне видов. Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование анолов через вариацию гемипениса и обнаружило, что морфология гемипениса анолов развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности. Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические отношения, особенно между видами, которые очень похожи морфологически.

Морфология

Идентификация

Гемипены западной гремучей змеи (Crotalus atrox )

Hemipenes можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно надавливая на хвост и массируя к вентиляционному отверстию, которое является клоакальным отверстием на нижней стороне хвоста. Это приведет к выводу гемипениса из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола неживого экземпляра, если он повреждены или засохли.

Хотя наличие гемипенов является индикатором того, что особь является самцом, его отсутствие не следует сразу же делать вывод, поскольку особь является самкой. Молодые особи вида могут выглядеть примерно так же, как и взрослые особи, но они обладают слабо развитыми гемипенами, которые трудно распознать. Также можно ошибочно принять сосочки запаховой железы клоакой самки за гемипенис, поскольку они могут выступать вперед и быть довольно большими. Однако они будут меньше, чем мужские гемипены и не имеют видимых кровяных выделений d сосудов, хотя может быть виден красный кончик.

Структура и изменение формы

Гемипены могут быть разных форм и размеров, но в основном они имеют одинаковую общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, расположенных под хвостом бок о бок, каждая из лопастей демонстрирует различный орнамент, включая спикулы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую sulcus spermaticus, по которой сперматозоиды транспортируются наружу, а не внутрь органа. Это структурно отличается от человеческого пениса, в котором сперматозоиды перемещаются внутри органа через семявыносящий проток и уретру.

. Поверхность гемипенов является одной из самых интересны и уникальны, и часто покрыты острыми шипами и спикулами, которые организованы в образования, называемые розетками. Однако существуют и виды с относительно гладкой поверхностью гемипена. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры (Naja siamensis) гладкий с тупыми концами, в то время как у многопятнистой кошачьей змеи (Boiga multomaculata) полностью покрыт крючковатыми шипами и шипами. Тем не менее, несмотря на такой ассортимент дизайнов гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между дизайном гемипенов и расположением или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, обнаруженные в мире чешуйчатых, демонстрируют такой разнообразный дизайн, чтобы способствовать совместимости спаривания между особями одного и того же вида, теория, которая упоминается как «механизм блокировки и ключа».

Функция

Механизм блокировки и ключа

Механизм или гипотеза блокировки - это идея о том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивной изоляции между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного и того же вида. Эта идея была впервые высказана в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал за разнообразием морфологии гениталий у двукрылых мух. Считается, что физиологические различия между видами препятствуют гибридизации. Механизм генитального замка и ключа может работать двумя способами: путем прямого предотвращения совокупления и осеменения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного замка и ключа, который вызывает поведенческие реакции, которые мешают попыткам спаривания. Этот механизм встречается во всем животном мире, от чешуекрылых до чешуекрылых.

Считается, что у змей и ящериц морфологические различия в репродуктивных органах помогают самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу фиксировать гемипенис на месте во время спаривания, и сделаны специально для самок этого вида. Например, виды с разветвленными гемипенами имеют самок с разветвленными клоаками, а виды с множеством шипов имеют самок с более толстыми стенками клоаки по сравнению с видами с самцами с небольшими шипами или без них. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуекрылых представляет интерес для систематиков, поскольку может пролить свет на эволюционные отношения между рептилиями.

Теория сексуального конфликта

Функция украшения тела Хемипены все еще изучаются исследователями, но одно исследование поддерживает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному размножению мужчин. Путем хирургического удаления большого базального шипа у краснобокой подвязочной змеи исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще могли спариваться, продолжительность спаривания и глубина копуляции были намного короче, чем у здоровых контрольных самцов, что указывает на то, что колючки играют роль решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой. Самки ответили на мужской полипенис сильными вагинальными сокращениями, которые препятствовали более длительному спариванию. Чтобы проверить, что целью сокращений было сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить схватки, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.

Загадочный выбор самки

Часто самки змей и ящериц также обладают способностью контролировать, забеременеют ли они сразу после спаривания или нет, учитывая тот факт, что идеальное время для спаривания может быть неподходящим. переводим на наиболее оптимальное время для овуляции и вынашивания беременности. Следовательно, женщины могут хранить сперму внутри до пяти лет, а возможно и дольше. Это явление известно как загадочный выбор самки, поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка может влиять на оплодотворение яйцеклетки.

Хотя точный механизм того, как самка контролирует сохраненную сперму для оплодотворения своей яйцеклетки, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль. В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять яйца. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может иметь генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если она спаривалась более чем с одним самцом.

Результатом этой системы является то, что самцам не гарантируется успешное воспроизводство и потомство от одного спаривания. Следовательно, в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить их шанс передачи генетического материала. Это одна из предполагаемых причин того, что у мужчин два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним семенником, и только одна сторона может использоваться во время спаривания, наличие второго полового члена функционирует как «резерв» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если с одной стороны закончилась сперма.

Важно различать загадочный выбор самки и факультативный партеногенез, форму бесполого размножения. Из-за способности самки забеременеть долгое время после того, как она контактировала с мужчиной, в неоднозначных случаях трудно различить их. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяет ли ее потомство все или часть своего генетического состава с их матерью.

Гемиклиторы

Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуек было сосредоточено на мужском гемипенисе, но в недавнем исследовании началось изучение гомологичных парных структур у женщин, получивших название «гемиклиторы». Исследователи исследовали самок ящериц Phymaturus и Liolaemus и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Гемиклитор был меньше, чем гемипенис, и органы постоянно наблюдались у ящериц, участвовавших в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит идентифицировать, это исследование обращает внимание на апоморфию чешуекрылых, которые, вероятно, будут продолжать детально изучаться.

Другие позвоночные

Среди позвоночных пенисы могут быть разных форм, размеров и структур, таких как лимфатический механизм эрекции у ратитов и эректильное тело с одним сосудом у черепах. Однако одним из наиболее похожих органов на squamata hemipenes является четырехглавый пенис ехидн. ехидны, одно из самых примитивных млекопитающих в мире, обладают внутренними семенниками, такими как чешуйчатые, и аналогичным образом попеременно используют стороны. Однако, в отличие от чешуйчатых, их единственный пенис четырехглавый.

Многие сумчатые также обладают раздвоенными пенисами, такими как чешуйчатые, предполагая, что эта особенность могла быть передана от общего предка. При таком разнообразии видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных отношений во времени.

См. Также
Примечания
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-23 08:14:08
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте