Войти
| Дуналиелла | |
|---|---|
 | |
| Дуналиелла salina Теодор. A: вегетативная клетка, B: зооспоры в делении клеток, C: спаривающиеся гаметы, D: спелые зигоспоры, E: прорастание зигоспор | |
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Тип: | Chlorophyta |
| Класс: | Chlorophyceae |
| Порядок: | Chlamydomonadales |
| Семейство: | Dunaliellaceae |
| Род: | Dunaliella. Teodoresco |
| Вид | |
Dunaliella salina - типовой вид Teodoresco (Dunal) | |
Dunaliella - одноклеточная фотосинтетическая зеленая водоросль, которая характерна своей способностью превосходить другие организмы и процветать в гиперсоленая среда. В основном это морской организм, хотя есть несколько пресноводных видов, которые, как правило, встречаются реже. Это род, в котором определенные виды могут накапливать относительно большое количество β-каротиноидов и глицерина в очень суровых условиях роста, состоящих из высокой интенсивности света, высоких концентраций соли и ограниченных уровней кислорода и азота, но все же они очень распространены в озерах и лагунах. во всем мире.
Становится очень сложно различать и интерпретировать виды этого рода просто на морфологическом и физиологическом уровне из-за отсутствия у организма клеточной стенки, которая позволяет ему иметь пластичность и изменять форму, а также различных пигментов, которые позволяют ему менять цвета в зависимости от условий окружающей среды. Молекулярный филогенетический анализ стал важным протоколом в открытии таксономии Dunaliella. Этот род изучается более ста лет, став критическим модельным организмом для изучения процессов адаптации водорослей к соли. Он остается актуальным благодаря его многочисленным биотехнологическим приложениям, включая β-каротиноиды в косметических и пищевых продуктах, медицине и биотопливе исследованиях.
Dunaliella первоначально был назван Haematococcus salinus французским ботаником по имени Мишель Феликс Дуналь, который впервые заметил этот организм в 1838 году в солеварнях-испарителях в Монпелье, Франция. Однако, когда этот организм был официально описан и обозначен как новый особый род в 1905 г. в Бухаресте, Румыния, Эманойлом К. Теодореско, название было изменено на Dunaliella в честь первооткрывателя. Чтобы описать род, Теодореско изучил живые образцы из румынских соленых озер и отметил такие детали, как цвета, движение и общая морфология.
Род был также описан другим биологом в 1905 году по имени Клара Гамбургер в Гейдельберге, Германия, но к сожалению, статья Теодореско была опубликована первой, когда она находилась на завершающей стадии написания собственной статьи. Описание Гамбургера было более подробным, так как она изучала материал, импортированный из Кальяри, Сардиния, и могла изучать как живой, так и мертвый материал, а также создавать разделы для просмотра внутреннего содержимого клеток, а также описывать различные этапы жизни.
С тех пор различные этапы жизни. другие исследования на Dunaliella не проводились. Известные из них включают статью Кавары 1906 года, в которой Гамбургер провел расширенное исследование солеварен в Кальяри, Сардиния, статью Пирса в 1914 году о Дуналиелле в Солтонском море, Калифорния, различные экологические исследования Лаббе водорослей в соляных озерах Ле Круазик, Франция, исследования Бекинга и др. Организмов Dunaliella со всего мира и углубленные таксономические исследования Хамеля и Лерша.
В 1906 году Теодореско описал два вида, названных Dunaliella salina и Dunaliella viridis. Отдельные классификации произошли от D. salina, которая заметно больше по размеру и красного цвета из-за большого количества каротиноидных пигментов. D. viridis был описан как меньшего размера, а также зеленого цвета. Эти описания подверглись серьезному сомнению со стороны других биологов, таких как Гамбургер и Бланшар, которые настаивали на том, что это не разные виды, а просто разные стадии жизни с зелеными клетками, являющимися ювенильной формой.
Затем, в 1921 году, Лаббе выполнил эту работу. исследование, в котором он поместил образцы Dunaliella из соленых рассолов в среду с более низкой соленостью и заметил, что организмы адаптировались к новым условиям пресной воды, потеряли свой коричнево-красный пигмент и стали более зелеными, что означает, что красный цвет должен был возникнуть через очень эвригалинные клетки, заполненные хлорофиллом, меняющие цвет на красный в чрезвычайно соленых условиях после необратимого повреждения их пигментов хлорофилла. В настоящее время известно, что на самом деле очень мало видов Dunaliella, которые могут накапливать β-каротиноиды, а те, которые это делают, делают это только при высокой интенсивности света, высокой солености и ограниченных условиях роста питательных веществ. Затем клетки могут вернуться к желто-зеленому цвету, когда условия окружающей среды станут менее суровыми.
Благодаря еще более глубоким исследованиям, проведенным Lerche et al., Теперь мы знаем, что D. viridis на самом деле является гетерогенной группой и может могут быть разделены на разные виды, такие как D. minuta, D. parva, D. media и D. euchlora, хотя эти группы часто объединяются в один и называются D. viridis. D. salina теперь признан отдельным видом и вскоре станет очень важным видом для биотехнологических применений.
Однако все становится сложнее, поскольку с 1999 года на Dunaliella проводились различные молекулярные исследования, чтобы охарактеризовать ее точную филогению. Стало очевидным, хотя вряд ли подтверждено, что в этом роду было много неверно названных культур и синонимичных видов, которые еще предстоит проработать с помощью молекулярных таксономических исследований.
Галофильные виды Dunaliella, такие как D. salina, известны тем, что живут по всему миру в гиперсоленой среде, такой как соляные озёра, соленые озера и пруды-кристаллизаторы. Некоторые из них имеют более низкую концентрацию соли (~ 0,05 М), а некоторые находятся на уровне насыщения NaCl (~ 5,5 М) или очень близки к нему. Его способность процветать в таком широком диапазоне концентраций соли позволяет ему превосходить большинство других организмов в своей среде обитания, поскольку их переносимость часто не так высока. Хотя этот род и его виды изучаются более ста лет, очень мало известно об их точной экологической динамике с конкретными условиями окружающей среды и с другими организмами. В основном они морские, однако есть несколько пресноводных видов Dunaliella, у которых еще меньше информации о них с точки зрения экологии. Однако известно, что в гиперсоленых экосистемах Dunaliella является важнейшим первичным продуцентом, поддерживаемым такими организмами, как питатели-фильтраторы и различные планктонные организмы. Организмы могут почти полностью или полностью зависеть от углерода, который фиксирует фотосинтезирующие водоросли. Примечательно, что это важная пища для артемии, планктона рассола, так что увеличение популяции артемий часто коррелирует с уменьшением популяции Dunaliella.
В Большом Соленом озере Dunaliella очень соответствующий организм, особенно в северном рукаве, где он является основным или, возможно, единственным первичным продуцентом, и в южном рукаве, где он является важным компонентом фототрофного сообщества.
В 1970-х годах Dunaliella доминировала в северном рукаве. планктонное сообщество, так как вода была слишком соленой для процветания других водорослей. Организмы были горизонтально и довольно беспорядочно распределены на поверхности, особенно в местах с минимальным солнечным светом, например, под камнями и бревнами. Они были обнаружены в плотностях 200-1000 клеток / мл, а иногда и в пиковых плотностях 3000-10000 клеток / мл. Иногда их даже было больше на больших глубинах, хотя мало что известно о том, было ли это связано с недопустимой интенсивностью света на поверхности. Даже в менее засоленном южном рукаве Dunaliella была ответственна за различные кратковременные цветения с концентрацией до 25000 клеток / мл. К сожалению, численность населения в обоих рукавах стала сокращаться после периодов увеличения количества осадков, которые снизили соленость Большого Соленого озера. Dunaliella начала уступать место другим фототрофам, таким как цианобактерии Nodularia.
Сообщалось, что в зимние месяцы, когда температура достигает 0 ° C, происходит большое скопление круглых цистоподобных клеток, которые откладываются. на дне Большого Соленого озера. Это свойство энцистирования Dunaliella должно было иметь решающее значение для ее выживания в Мертвом море, где концентрация соли возросла до недопустимых уровней, так что сегодня этот организм не может быть обнаружен в толще воды. Однако при дистанционном зондировании они обнаружили, что, когда они разбавили верхние слои воды, появилась Дуналиелла; возможно, выходя из неглубоких отложений, где они были инцистированы. Однако, когда водоросли были обнаружены в толще воды, мониторинг численности популяции показал, что рост Dunaliella подавлялся высокими концентрациями ионов магния и кальция. Таким образом, цветение Dunaliella может происходить в Мертвом море только тогда, когда вода становится достаточно разбавленной из-за зимних дождей и когда имеется ограничивающий уровень фосфата питательных веществ.
Виды Dunaliella, особенно D. salina, ответственны за превращение озер и весьма известны и лагуны розового и красного цветов, такие как Розовое озеро в Австралии. В гиперсоленой среде преобладают β-каротиноидные пигменты, и они проявляются довольно отчетливо.
Dunaliella - это двустворчатые зеленые водоросли и в основном морские протисты, которые в своей вегетативной подвижной форме и в зависимости от вида имеет эллипсовидную, яйцевидную и цилиндрическую формы, которые иногда сужаются на заднем конце. Он также может иметь более круглую форму в состоянии вегетативной неподвижной кисты. Клетки обычно имеют длину 7-12 мкм, хотя есть несколько видов, которые больше или меньше этого. Например, D. salina больше по размеру, обычно от 16 до 24 мкм. Размеры клеток меняются в зависимости от условий окружающей среды, таких как свет, соленость и доступность питательных веществ.
Их два апикальных жгутика одинаковой длины примерно в 1,5-2 раза больше длины клетки и быстро бьются, вытягивая клетку вперед. вызывать резкие повороты и повороты вдоль продольной оси. Базальные тела жгутиков соединены между собой дистальными волокнами, поперечно-полосатыми с двух сторон.
Морфология Dunaliella очень похожа на Chlamydomonas, однако ее можно различить по ее отсутствие клеточной стенки и сократительных вакуолей. Вместо жесткой клеточной стенки плазмалемма Dunaliella имеет заметное толстое слизистое покрытие. Olivera et al. заметили, что на клеточное покрытие влияют протеолитические ферменты и нейраминидаза, и пришли к выводу, что его состав должен состоять в основном из гликопротеидов с некоторыми остатками нейраминовой кислоты. Вместо сократительных вакуолей морские виды Dunaliella заменяют обычное пятно органеллы в большинстве других клеток Chlorophyceae двумя-тремя диктиостомами, которые лежат в характерном парабазальном положении с их формирующими гранями по направлению к плазмалемме и ER. состоят из большой чашевидной пластиды, занимающей большую часть клетки. Его большой пиреноид, расположенный в центре хлоропласта, является еще одним определяющим признаком, одинаковым для всех видов Dunaliella. Он покрыт крахмальной оболочкой с многочисленными крахмальными зернами и парами тилакоидов, которые входят, но не проходят через внешнюю поверхность пиреноида в его матрицу. Зерна крахмала также разбросаны по всему хлоропласту. В зависимости от того, насколько высока интенсивность света и концентрация солей, тилакоиды могут образовывать стопки, содержащие до десяти единиц. Внутри тилакоидных мембран β-каротиноиды могут накапливаться, особенно в условиях высокой солености и интенсивности света, в масляных глобулах. Пигменты состоят из нейтральных липидов и придают зеленым водорослям оттенок от оранжевого до красного или коричневого. Накопление β-каротиноидов служит для защиты клеток в условиях высокой интенсивности света, поглощая и рассеивая избыток света лучше, чем это может сделать хлорофилл. В более мягких условиях пигменты хлорофилла делают клетки от желтого до зеленого цвета. Хлоропласт Dunaliella также имеет глазное пятно, которое находится в передней периферической позиции и состоит из одного-двух рядов липидов.
Причина, по которой Dunaliella может быть такой галоустойчивой, связана с ее очень эффективным осморегулятором. процесс. Во-первых, отсутствие клеточной стенки позволяет клетке легко расширяться и сжиматься для поддержания жизнеспособных внутренних концентраций соли. Во-вторых, когда это вызвано изменениями объемов клеток, уровней неорганического фосфата и pH после осмотического шока, сенсоры плазматической мембраны и различные растворимые метаболиты активируют синтез глицерина. Внутриклеточный глицерин, производимый посредством фотосинтеза или разложения крахмала, позволяет клеткам адаптироваться к высокому осмотическому стрессу, уравновешивая внешнее давление и давление и, таким образом, предотвращая набухание клеток.
Пресноводные виды Dunaliella гораздо реже и, следовательно, менее изучен. Их описания практически не изменились со времени их первоначальных публикаций, а различные до сих пор обсуждаются относительно того, оправдывают ли они классификацию как Dunaliella из-за того, что у определенных видов по-разному расположены пиреноиды, отсутствующие глазные пятна, необычное деление клеток и т. Д.
Ядро Dunaliella лежит более или менее по центру в передней части клетки и имеет определенное ядрышко. Липидные капли и вакуоли лежат вокруг него, скрывая его и затрудняя наблюдение.
Когда условия неблагоприятны из-за продолжительной сухости или воздействия воды с низкой соленостью, клетки Dunaliella подвергаются половому воздействию. размножение. Две гаплоидные вегетативные подвижные клетки соприкасаются с жгутиками, а затем сливают свои гаметы одинакового размера друг с другом очень похожим на Chlamydomonas способом, образуя цитоплазматический мостик. После этого изогамного оплодотворения диплоидная зигота, имеющая красный и / или зеленый цвет, развивает толстую и гладкую стенку и принимает круглую форму, очень похожую на форму кисты Dunaliella. Фактически, после наблюдений за зиготами возникла дискуссия о том, действительно ли цисты, наблюдавшиеся после цветения водорослей на Мертвом море в 1992 г., были зиготами. Стенка зиготы будет служить для защиты клетки во время периода покоя в суровых условиях, пока, наконец, зигота не подвергнется мейозу и высвободит до 32 гаплоидных дочерних клеток через разрыв в клеточной оболочке. Возможны бесполые цисты в состоянии покоя, хотя еще недостаточно изучены для подтверждения.
В своем вегетативном подвижном состоянии клетки делятся посредством митоза как гаплоиды посредством продольного деления. В хлоропласте пиреноид фактически начинает делиться сначала во время препрофазы, а затем весь хлоропласт, наконец, делится во время цитокинеза.
В прошлом описания и определения видов возникали благодаря физиологическим характеристикам, таким как галотолерантность и морфологические характеристики, такие как содержание β-каротина. Однако это привело к многочисленным ошибкам отождествления, особенно у морских видов, поскольку различные условия, изменяющие объем, форму и цвет клеток, очень затрудняют решение, какой организм отличается от другого. С 1999 года молекулярный анализ используется в качестве основного инструмента в идентификации Dunalliela из-за его способности анализировать данные независимо от факторов окружающей среды. Для характеристики видов используются ген 18S рНК, область внутреннего транскрибера-спейсера (ITS) и ген рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы. Переименование уже выполнено для нескольких видов, хотя это постоянный процесс для создания надежной и точной таксономической системы.
С экономической точки зрения, Dunaliella, особенно D. salina и D. bardawil, имеет большое значение из-за высокого накопления β-каротиноидов. Пигмент используется для различных целей, таких как косметика, натуральные пищевые красители, пищевые добавки и корм для животных. Он также используется для очистки вредных сточных вод заводов посредством адсорбции, связывания и метаболизма ионов тяжелых металлов. Его биотехнологический потенциал уже давно используется с тех пор, как было обнаружено, что некоторые виды могут иметь до 16% сухого веса, состоящего из β-каротиноидов, и что озера и лагуны, которые становятся розовыми или красными, содержат очень высокие популяции D. salina. которые составляют до 13,8% сухого органического вещества - например, в Розовом озере, Виктория, Австралия.
Дуналиелла также служит очень важным модельным организмом для понимания того, как водоросли адаптируются и регулируют себя в различных концентрации солей. Фактически, идея разработки растворенных веществ для поддержания осмотического баланса в других органических веществах возникла из осморегуляторных способностей Dunaliella.
D. salina и D. bardawil также широко изучаются и в настоящее время используются в биофармацевтических препаратах. Пример включает ядерные преобразования, которые привели к продукции белка HBsAg. Этот белок имеет важное эпидемиологическое значение для вируса гепатита В, а также может быть носителем эпитопов для многих других патогенов. Dunaliella также используется в медицине для лечения астмы, экземы, катаракты и даже рака.
Помимо своего участия в потребительской, пищевой и медицинской промышленности, Dunaliella также становится очень полезной в исследованиях биотоплива.. D. salina, в частности, может накапливать очень большое количество крахмала и липидов в стрессовых условиях; и то, и другое очень важно для создания успешного биотоплива. Поскольку у других родов зеленых водорослей есть проблемы с эффективностью роста в стрессовых условиях, таких как гиперсоленая среда, D. salina служит очень полезным организмом для исследования оптимальных уровней стресса для оптимальных условий производства биомассы.
