Коралл жизни

Коралл жизни - это метафора или математическая модель, полезная для иллюстрации эволюции жизни или филогении в различные уровни разрешения, включая отдельные организмы, популяции, виды и крупные таксономические группы. Его использование в биологии решает несколько практических и концептуальных трудностей, связанных с древом жизни.

• 1 История концепции
• 2 Преимущества кораллов как метафор филогении
• 3 Преимущества кораллы как математические модели филогении
• 4 Визуализация всей жизни на Земле
• 5 Коралл и классификация жизни
• 6 Сноски

Диаграммы кораллов Дарвина из его Блокнота B

В биологическом контексте метафора «коралл жизни» почти так же стара, как «древо жизни». Вернувшись из кругосветного путешествия, Дарвин предположил в своих записных книжках, что:

Древо жизни, возможно, следует называть кораллом жизни, основанием из мертвых ветвей; так что проходы не видны

— Чарльз Дарвин

с очевидной ссылкой на ветвящиеся кораллы, мертвые колонии которых могут образовывать очень толстые отложения в океане (представляющие прошлую жизнь), а живые животные встречаются только на вершине (недавняя жизнь). Этот комментарий был проиллюстрирован двумя простыми диаграммами, первыми коралловыми метафорами эволюции, когда-либо нарисованными в истории биологии. Однако позже Дарвин отказался от своей идеи, и в Происхождении видов он упомянул древо жизни как наиболее подходящее средство для обобщения сходства живых организмов благодаря, скорее всего, очевидным коннотации этой метафоры с религией, древним и народным искусством и мифологией.

Ранние размышления Дарвина были переоткрыты несколькими авторами более века спустя, графические схемы в виде простой эвристики были снова нарисованы в начале этого века, а кораллы были возведены на уровень математически определенных объектов еще недавно.

Ботанические деревья и (многие) кораллы имеют только одно фундаментальное свойство, а именно ветвление, что делает их оба подходящими для иллюстрации эволюционного расхождения. Что касается других характеристик, кораллы превосходят деревья как метафоры филогении, потому что:

• живы только самые верхние части коралла, тогда как все части дерева, от самых тонких корней до самых верхних листьев, живы;
• Коралл начинает свое развитие из небольшой начальной колонии, растет вверх и позже разветвляется, в то время как дерево вырастает из семян в двух противоположных направлениях, производя корни и крону, которые могут быть одинаково большими и аналогичной сложной формы;
• Диаметр дерева непрерывно уменьшается от ствола к ветвям, свойство без филогенетических последствий, в то время как кораллы могут быть даже шире сверху, чем снизу, что лучше символизирует временные изменения таксономического богатства или размера популяции;
• Обычно ветви деревьев никогда не сливаются, тогда как ветви кораллов могут образовывать анастомозы, тем самым представляя горизонтальные эволюционные события.

Уменьшение масштаба от сети / дерева индивидуумов к кораллу диаграмма в 4 шага. См. Дальнейшие примеры в и

Деревья, поскольку теоретические конструкции графа состоят из вершин (узлов), представляющих биологические объекты, и соединительных ребер (связей), соответствующих отношениям между объектами. Кораллы, являющиеся частным случаем диаграмм ветвящихся силуэтов, также могут быть определены математически; это геометрические формы, встроенные в двух- или трехмерное пространство, где время является одной осью, а некоторые другие значимые свойства, такие как богатство таксонов, являются другой (одна или две). Что касается их применимости для представления филогении, кораллы и деревья сравниваются следующим образом:

Определение различных частей коралла. Вертикальная ось - время, горизонтальная ось может быть богатством, морфологическим разнообразием, некоторыми другими показателями популяции или даже произвольно масштабированными. Каждая точка x на диаграмме соответствует особи, популяции или таксону. В момент времени h существует эквивалентное разделение точек на классы C. Класс Cg1 является предком всей ветви над ним, Cr1 является ближайшим общим предком двух сегментов. Сегмент S определяется двумя классами, между которыми нет ветвления. Сверху посередине визуализируется горизонтальное событие, такое как гибридизация между членами разных классов, ведущая к новому сегменту и, таким образом, к веерному кораллу.

• Деревья являются инструментами дискретной математики и поэтому не подходят для демонстрации эволюционного континуума., в то время как кораллы как геометрические формы вполне могут служить этой цели;
• Деревья по определению не могут иметь циклов и, в отличие от сетей, поэтому не подходят для отражения горизонтальных событий, таких как гибридизация или эндосимбиоз, в то время как веерные кораллы разрешить связи между ветвями;
• Деревья вычислительно возможны и остаются фундаментальными инструментами в выявлении филогенетических отношений; кораллы могут быть построены вручную на основе деревьев и дополнительной информации из различных источников в области систематики, палеонтологии, геологии и т. д.
• Существует значительная свобода графической визуализации как деревьев, так и кораллов, хотя последнее может включать более художественные и эвристические элементы.

Когда узлы деревьев и сетей представляют индивидов, так что графики демонстрируют отношения родитель-потомок для бесполой и сексуальной популяций, соответственно, можно уменьшить масштаб так, чтобы второстепенные детали (узлы и края) диаграммы исчезают, и дискретный граф сглаживается в коралл, который, к сожалению, часто называют «деревом».

Кораллы могут быть отнесены к любой определенной таксономической группе, например, «коралл растений», в то время как термин «коралл жизни», очевидно, связан со всем живым. мир (т.е. клеточная жизнь, за исключением вирусов). Отчасти из приведенной выше характеристики следует, что коралл способен одновременно отображать многие аспекты истории и разнообразия жизни на одной диаграмме, обеспечивая сводную информацию, которую невозможно сделать с деревьями. К ним относятся

• кладистические компоненты, иллюстрирующие эволюционное расхождение, например деревья,
• хронологию, отображающую время эволюционных событий в линейном масштабе,
• палеонтологию, представляющую группы вымерших организмов,
• история, отмечая основные нововведения в области диаграммы,
• самоподобие, позволяя увеличивать или уменьшать масштаб любой части диаграммы,
• непрерывность во времени, чтобы подчеркнуть постепенное изменение или устойчивое состояние,
• анастомозирующие ветви для демонстрации горизонтальных эволюционных событий,
• демонстрируется видовое богатство в каждой группе, пропорциональное ширине коралловых сегментов.

«Коралл жизни»

Рисунок справа - это первая попытка отобразить диаграмму, изображающую все эти функции вместе. Коралл жизни встроен в двумерное пространство с геологическим временем в качестве вертикальной оси и разнообразием видов по горизонтали. Значения времени расхождения, родственных отношений и видового богатства были получены из различных источников. Формы ветвей нарисованы, чтобы указать на постепенную диверсификацию, а исчезновения показаны везде, где была доступна информация о прошлых значениях богатства. Большие группы показаны разными цветами. Отмечены важнейшие события в истории жизни. Самоподобие демонстрируется путем увеличения изображения однодольных, затем орхидей, киприпедоидов и рода Cypripedium, благодаря чему коралл превращается в сеть (из-за общей гибридизации орхидей). На первый взгляд, это похоже на ромерограммы, часто используемые в палеонтологии, но есть замечательное отличие, которое требует более подробного обсуждения исторической классификации жизни.

Последняя, ​​но не менее важная особенность коралла жизни заключается в том, что он требует классификации, действительной для прошлой и настоящей жизни, рассматриваемой вместе. Чтобы увидеть, как это возможно, мы можем снова обратиться к Дарвину, который предупреждал, что система рангов Линнея работает только благодаря нашему недостаточному знанию прошлой жизни. Из-за отсутствия вымерших форм

и, как следствие, больших пробелов в сериях, мы можем разделить существующие виды на определяемые группы, такие как роды, семейства и племена

— Чарльз Дарвин

Ранее, в Происхождении видов, он прокомментировал, что группы, которые в настоящее время четко разделяются на основе многих признаков, имеют гораздо меньше различий для своих древних членов, которые поэтому были ближе друг к другу в прошлом чем их потомки в настоящем. То есть пробелы, наблюдаемые между недавними таксонами парадоксальным образом, исчезают, когда мы возвращаемся к предкам, что ставит под сомнение значимость линнеевских рангов. В соответствии с этим Дарвин далее предположил, что естественная классификационная система

должна быть, насколько это возможно, генеалогической по структуре, то есть потомки одной и той же формы должны содержаться вместе в одной группе, отдельно от потомков. потомки любой другой формы; но если родительские формы связаны, то будут и их потомки, и две группы вместе образуют большую группу…

— Чарльз Дарвин Определение таксонов на основе коралла. Красная ветвь монофилетична, как и коричневая и красная ветви вместе. Темные и бледно-зеленые сегменты иллюстрируют событие бутонизации, которое возможно только на уровне видов.

Систему можно сделать генеалогической, если мы откажемся от системы рангов и рассмотрим коралловые ветви как таксоны, аналогично кладам, полученным из древовидных представлений филогенез. То есть каждая ветвь коралла является монофилетической группой, члены которой происходят из одного и того же класса эквивалентности, так что никакие другие ветви не возникают из этого класса.