Войти
| Zygomycota | |
|---|---|
 | |
| Sporangium of a Phycomyces sp. | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Zygomycota. C. Moreau 1954 (неофициальный) |
| Класс: | Zygomycetes. 1881 |
| Заказы | |
Zygomycota, или зиготные грибы, является бывшим подразделением 92>или тип королевства Грибки. Члены теперь являются частью двух типов и. Известно около 1060 видов. В основном они обитают на суше, живут в почве или на разлагающемся растительном или животном материале. Некоторые из них паразиты растений, насекомых и мелких животных, а другие образуют симбиотические отношения с растениями. Зигомицеты гифы могут быть ценоцитарными, образуя перегородки только там, где образуются гаметы, или чтобы отгородить мертвые гифы. Zygomycota больше не распознается, так как не считалась истинной монофилетической.
Незрелый зигоспорангий гриба Rhizopus, образующийся из двух слитых гаметангия, имеющая форму «ига». Название Zygomycota относится к зигоспорангии, характерной для представителей этой представляет собой кладу, в которой устойчивые сферические споры образуются во время полового размножения. Zygos - это греческое для «соединения» или «иго », относящееся к слиянию двух нитей гиф, которое производит эти споры, а -mycota - суффикс относится к разделению грибов.
Подробная информация о спорангиях вида грибов Mucorales, растущих на персике. Термин «спора» используется для описания структуры, связанной с размножением и распространением. Споры зигомицетов могут образовываться как половым, так и бесполым путем. Перед прорастанием спора находится в состоянии покоя. В этот период скорость метаболизма очень низкая и может длиться от нескольких часов до многих лет. Есть два типа покоя. Экзогенный покой контролируется факторами окружающей среды, такими как температура или доступность питательных веществ. Эндогенный или конститутивный покой зависит от характеристик самой споры; например, особенности обмена веществ. При этом типе покоя можно предотвратить прорастание, даже если условия окружающей среды благоприятствуют росту.
У зигомицетов митоспоры (спорангиоспоры) образуются бесполым путем. Они образуются в виде специализированных структур, митоспорангии (спорангии), которые содержат от нескольких до нескольких тысяч спор, в зависимости от вида. Митоспорангии переносятся специализированными гифами - митоспорангиеносами (спорангиофорами). Эти специализированные гифы обычно демонстрируют отрицательный гравитропизм и положительный фототропизм, что обеспечивает хорошее распространение спор. Стенка спорангии тонкая и легко разрушается механическими раздражителями (например, падающими каплями дождя, проходящими мимо животными), что приводит к распространению зрелых митоспор. Стенки этих спор содержат спорополленин у некоторых видов. Спорополленин образуется из β-каротина и очень устойчив к биологическому и химическому разложению. Споры зигомицетов также можно классифицировать по их персистенции:
Хламидоспоры представляют собой бесполые споры, отличные от спорангиоспор. Основная функция хламидоспор - сохранение мицелия, и они высвобождаются, когда мицелий разрушается. Хламидоспоры не имеют механизма распространения. У зигомицетов образование хламидоспор обычно интеркалярное. Однако он также может быть терминальным. В соответствии с их функцией хламидоспоры имеют толстую клеточную стенку и пигментированы.
Sporangium. Zygophores - хемотропные воздушные гифы, которые являются половыми органами Zygomycota, за исключением Phycomyces, у которых они не воздушные, а находятся в субстрате. У них есть два разных типа спаривания (+) и (-). Противоположные типы спаривания растут по направлению друг к другу за счет летучих феромонов, выделяемых противоположной цепью, в основном, триспоровой кислоты и ее предшественников. Как только два противоположных типа спаривания вступили в первоначальный контакт, они в несколько этапов порождают зигоспору.
Образование зигоспор является результатом многоступенчатого процесса, начинающегося с роста зигофоров совместимого типа спаривания друг с другом. После контакта между зигофорами их стенки слипаются друг с другом, сглаживаются, и тогда место контакта называют слитной перегородкой. Кончики зигофоров растягиваются и образуют так называемые прогаметангии. Перегородка развивается путем постепенного расширения внутрь до тех пор, пока она не отделяет терминальные гаметангии от прогаметангиального основания. На этом этапе зигофор называют суспензором. Везикулы накапливаются в перегородке сращения, когда она начинает растворяться. Незадолго до полного растворения сращенной перегородки первичная наружная стенка начинает утолщаться. Это можно увидеть в виде темных пятен на первичной стене по мере растворения слитной перегородки. Эти темные пятна на стене в конечном итоге разовьются в бородавчатые структуры, которые составляют толщину стенки зигоспор. По мере увеличения зигоспоры увеличиваются и бородавчатые структуры, пока они не станут непрерывными вокруг всей клетки. В этот момент электронная микроскопия больше не может проникнуть через стену. В конце концов бородавки проталкиваются через первичную стенку и темнеют, что, вероятно, вызвано меланином.
Мейоз обычно возникает до прорастания зигоспор, и существует несколько основных типов различимого ядерного поведения. Тип 1 - это когда ядра сливаются быстро, в течение нескольких дней, в результате чего образуются зрелые зигоспоры, содержащие гаплоидные ядра. Тип 2 - это когда некоторые ядра не спариваются и вместо этого дегенерируют, мейоз откладывается до прорастания. Тип 3 - это когда гаплоидные ядра продолжают митотически делиться, а затем некоторые объединяются в группы, а некоторые нет. Это приводит к обнаружению диплоидных и гаплоидных ядер в зародышах спорангиев.
Типичная структура клеточной стенки грибов Зигомицеты обладают особой структурой клеточной стенки. Большинство грибов имеют хитин в качестве структурного полисахарида, тогда как зигомицеты синтезируют хитозан, деацетилированный гомополимер хитина. Хитин построен из β-1,4-связанного N-ацетилглюкозамина. На кончике растут гифы грибов. Следовательно, специализированные везикулы, хитосомы, переносят предшественников хитина и его синтезирующего фермента, хитинсинтетазы, за пределы мембраны посредством экзоцитоза. Фермент на мембране катализирует образование гликозидных связей из нуклеотидного сахарного субстрата, уридиндифосфо-N-ацетил-D-глюкозамина. Затем возникающая полисахаридная цепь расщепляется ферментом хитиндеацетилазой. Фермент катализирует гидролитическое расщепление N-ацетамидной группы в хитине. После этого образуется полимерная цепь хитозана. Эти волокна заключены в аморфную матрицу, состоящую из белков, глюканов (которые предположительно сшивают волокна хитозана), липидов и других соединений.
Триспоровая кислота кислота представляет собой соединение C-18 терпеноид, которое синтезируется посредством путей ß-каротина и ретинола у зигомицетов. Это соединение феромона, ответственное за половую дифференциацию у этих видов грибов.
Триспоровая кислота была открыта в 1964 году как метаболит, который вызывал усиленное производство каротина в Blakeslea trispora. Позже было показано, что это гормон, вызывающий продукцию зигофора в Mucor mucedo. Американский миколог и генетик Альберт Фрэнсис Блейксли обнаружил, что некоторые виды Mucorales были самостерильными (гетероталлическими ), в которых взаимодействия двух штаммов, обозначенных (+) и (-), необходимы для начала половой жизни. Ганс Бургефф из Геттингенского университета обнаружил, что это взаимодействие происходит из-за обмена низкомолекулярными веществами, которые диффундируют через субстрат и атмосферу. Эта работа стала первой демонстрацией активности половых гормонов у любого гриба. Выяснение гормонального контроля полового взаимодействия у Mucorales длится более 60 лет, в нем участвовали микологи и биохимики из Германии, Италии, Нидерландов, Великобритании и США.
Распознавание совместимых половых партнеров у зигомикоты основано на совместном пути биосинтеза триспоровой кислоты. Ранние производные и триспоровая кислота вызывают набухание двух потенциальных гиф, поэтому они называются зигофорами, а химический градиент этих молекул-индукторов приводит к росту по направлению друг к другу. Эти прогаметангии контактируют друг с другом и создают прочную связь. На следующем этапе устанавливаются перегородки, чтобы ограничить развивающуюся зигоспору из вегетативного мицелия, и таким образом зигофоры становятся суспензорными гифами и образуются гаметангии. После растворения стенки слияния цитоплазма и большое количество ядер обеих гаметангий смешиваются. Процесс отбора (неизученный) приводит к сокращению ядер и имеет место мейоз (также не изученный до сих пор). Происходит несколько модификаций клеточной стенки, а также включение спорополленина (ответственного за темный цвет спор), в результате чего образуются зрелые зигоспоры.
Триспоровая кислота, являющаяся конечной точкой этого пути распознавания, может продуцироваться только в присутствии обоих совместимых партнеров, которые ферментативно продуцируют предшественники триспороидов для дальнейшего использования потенциальным половым партнером. Видовая специфичность этих реакций достигается, среди прочего, за счет пространственной сегрегации, физико-химических свойств производных (летучесть и светочувствительность), химических модификаций триспороидов и регуляции транскрипции / посттранскрипции.
Предполагаемый биосинтез триспоровой кислоты B Триспороиды также используются в качестве посредника при распознавании между паразитом и хозяином. Примером может служить взаимодействие паразита и хозяина парасексуального характера, наблюдаемое между Parasitella parasitica, факультативным микопаразитом зигомицетов, и Absidia glauca. Это взаимодействие является примером паразитизма биотрофного слияния, поскольку генетическая информация передается хозяину. Наблюдаются многие морфологические сходства по сравнению с образованием зигоспор, но зрелая спора называется сикиоспорой и является паразитической. Во время этого процесса, хозяин Absidia glauca производит галлоподобные структуры. Это, вместе с дополнительными доказательствами, привело к предположению, что триспороиды не являются строго видоспецифичными, но что они могут представлять общий принцип распознавания спаривания у Mucorales.
Регулирование света был исследован на зигомицетах Phycomyces blakesleeanus, Mucor circinelloides и Pilobolus crystalinus. Например, у Pilobolus crystalinus свет отвечает за механизм распространения, а спорангиофоры Phycomyces blakesleeanus растут навстречу свету. Когда свет, особенно синий, участвует в регуляции развития грибов, он направляет рост грибковых структур и активирует метаболические пути. Например, зигомикоты используют свет в качестве сигнала для стимулирования вегетативного размножения и роста воздушных гиф для облегчения распространения спор.
Фототропизм грибов был детально исследован на примере плодового тела, спорангиофоры Phycomyces. Phycomyces имеет сложную фоторецепторную систему. Он способен реагировать на разную интенсивность света и разные длины волн. В отличие от положительной реакции на синий свет, существует также отрицательная реакция на УФ-свет. Также наблюдались реакции на красный свет
Два гена ферментов фитоен-десатуразы (carB) и бифункциональной фитоенсинтазы / каротинциклазы (carRA в Phycomyces, carRP в Mucor) отвечают за синтез бета-каротина. Продукт гена crgA, который был обнаружен в Mucor, подавляет образование каротина, ингибируя накопление мРНК carB и carRP.
Зигомицет P. blakesleeanus образует два типа спроангиофоров, макрофоры и микрофоры, которые различаются по размеру. Эти спорангиофоры образуются при разной плотности энергии света и, следовательно, со специфическими фоторецепторами. Свет также регулирует бесполое спороношение. В Mucor продукт гена crgA действует как активатор. Напротив, половое развитие Phycomyces подавляется светом из-за специальной фоторецепторной системы.
Угол изгиба в вертикальном спорангиофоре Гравитропизм - это поворот или движение роста растения или грибка в реакция на гравитацию. Он одинаково распространен в обоих королевствах. Статолиты необходимы как грибам, так и растениям для механизма определения силы тяжести. Спорангиофоры Zygomycota происходят из специализированных «базальных гиф» и проходят несколько отличительных стадий развития, пока не высвободятся зрелые бесполые споры. В дополнение к положительному фототропизму спорангиофоры направляются отрицательной гравитропной реакцией в положение, подходящее для распространения и распространения спор. Оба ответа являются реакциями роста, т.е. изгиб вызывается дифференциальным ростом на соответствующих противоположных сторонах спорангиофоров и влияет друг на друга. Единственная модель механизма гравитропной реакции Phycomyces основана на плавучести вакуоли в окружающей цитоплазме. Предполагается, что результирующее асимметричное распределение цитоплазмы вызывает усиленный рост стенок на нижней стороне горизонтально расположенных спорангиофоров, поскольку в более толстом цитоплазматическом слое, образующем там, количество везикул, секретирующих материал клеточной стенки, будет выше, чем на верхней стороне. Гравитропное изгибание начинается примерно через 15–30 минут в горизонтально расположенных спорангиофорах и продолжается до тех пор, пока примерно через 12–14 часов кончик спорангиофоров не вернется в свое первоначальное вертикальное положение. Обычно гравитропный отклик слабее фототрофного. Однако в определенных условиях равновесие может быть установлено, и отклики сопоставимы. У растений и грибов фототропизм и гравитропизм взаимодействуют сложным образом. Во время непрерывного облучения односторонним светом спорангиофор (плодовое тело) гриба зигомицетов Phycomyces blakesleeanus достигает угла изгиба фотовитропного равновесия, при котором гравитропные и фототропные стимулы уравновешивают друг друга (рис.1, угол изгиба + α, из-за света облучение).
Липидные глобулы и кристаллы белка в спорангиофоре. 1. Липидные глобулы; 2. Белковые кристаллы; 3. Вакуолярные трансепты; 4. Центральная вакуоль Спорангиофоры дикого типа у Phycomyces blakesleeanus содержат крупные, хорошо заметные октаэдрические паракристаллические кристаллы размером до 5 × 5 × 5 мкм. Как правило, они находятся вблизи главной вакуоли в кластерах, состоящих из более чем десяти кристаллов. Они часто связаны с трансептами вакуума. Осаждение со скоростью около 100 мкм / с можно наблюдать, когда спорангиеносцы наклонены. Скольжение во время седиментации или натяжение вакуолярных мембран и трансептов служит межклеточным сигналом для вероятного ответа цитоскелета, который активирует рецепторы, расположенные в клеточной мембране. Эти рецепторы, в свою очередь, запускают цепь событий, которая в конечном итоге приводит к асимметричному росту клеточной стенки. Исследования угла изгиба спорангиофоров дикого типа и мутантных штаммов показали, что мутантные штаммы, не имеющие кристаллов, демонстрируют пониженную гравитропную реакцию.
Комплекс апикальных липидных глобул также участвуют в гравиперцепции. Эти липиды сгруппированы в клеточные структуры, комплекс липидных глобул, примерно на 0,1 мм ниже самого кончика верхушки. (Рис. 2) Глобулы мигрируют в колумеллу, когда формируется спорангий. Считается, что на зрелой стадии этот комплекс действует как гравирецептор из-за своей плавучести. Мутанты, у которых отсутствует этот липидный комплекс, демонстрируют значительно пониженную гравитропную реакцию
Исторически все грибы, продуцирующие зигоспоры, считались родственными и помещались в Zygomycota. Использование молекулярной филогенетики все чаще выявляет эту группу как парафилетическую. Однако ранг (т. Е. Тип или подтип) этих клад является спорным. Далее следует филогения грибов с субтипом зигомицетов, полученная от Spatafora et al. (2016) с обоими возможными названиями типов.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Зигомицеты на твердой среде 
Zygomycetes на субсредах, в светлых и несветовых условиях 
