Войти
Образец зоопланктона, который включает икру рыб, долиолиды, несколько видов веслоногих, личинки брюхоногих и декапод зоопланктон (, ) гетеротрофные (иногда детритоядные ) планктон (см. фитопланктон ). Планктон - это организмы, дрейфующие в океанах, морях и пресных водах. Слово зоопланктон происходит от греческого zoon (ζῴον), что означает «животное», и planktos (πλαγκτός), что означает «странник» или «бродяга». Отдельный зоопланктон обычно микроскопичен, но некоторые (например, медузы ) больше и видимы невооруженным глазом.
Зоопланктон животный компонент планктонного сообщества («зоопарк» происходит от греческого «животное»). Они гетеротрофны (питаются другими), что означает, что они не могут производить свою собственную пищу и должны вместо этого употреблять в пищу другие растения или животных. В частности, это означает, что они питаются фитопланктоном.
Зоопланктон, как правило, крупнее фитопланктона, в основном все еще микроскопический, но некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные простейшие, которые охотятся на другую микроскопическую жизнь) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты, фораминиферы, радиолярии, некоторые динофлагелляты и морские микроживотные. Макроскопический зоопланктон включает пелагических книдарий, гребневиков, моллюсков, членистоногих и оболочников, а также планктонных стреловидные черви и щетиновые черви.
Зоопланктон - это категория, охватывающая диапазон размеров организмов, включая мелких простейших и крупных многоклеточных. Он включает голопланктонных организмов, полный жизненный цикл которых лежит внутри планктона, а также меропланктонных организмов, которые проводят часть своей жизни в планктоне, прежде чем перейти в нектон или сидячий, бентический существование. Хотя зоопланктон в основном переносится окружающими водными течениями, многие из них обладают передвижением, используемым для избегания хищников (как в вертикальной миграции ) или для увеличения скорости встречи с добычей.
Слева вверху: Биогеохимические модели Справа: Модели экосистем. Слева внизу: Модели спектров размера. Эти модели также имеют временные и пространственные компоненты.Экологически важные группы зоопланктона простейших включают фораминифер, радиолярий и динофлагеллят (последние из них часто миксотрофные ). К важным зоопланктону многоклеточных животных относятся книдарии, такие как медузы и португальский военный ; ракообразные, такие как веслоногие, остракоды, равноногие, амфиподы, мизиды и криль ; хетогнаты (черви-стрелы); моллюски, такие как pteropods ; и хордовые, такие как сальпы и молодь рыб. Этот широкий филогенетический диапазон включает столь же широкий диапазон пищевого поведения: фильтрующее питание, хищничество и симбиоз с автотрофным фитопланктон в кораллах. Зоопланктон питается бактериопланктоном, фитопланктоном, другим зоопланктоном (иногда каннибалистически ), детритом (или морским снегом ) и даже нектоническими организмами. В результате зоопланктон в основном находится в поверхностных водах, где имеются в изобилии пищевые ресурсы (фитопланктон или другой зоопланктон).
Так же, как любой вид может быть ограничен в пределах географического региона, так и зоопланктон. Однако виды зоопланктона не рассредоточены равномерно или беспорядочно в пределах одной области океана. Как и в случае с фитопланктоном, «участки» видов зоопланктона существуют по всему океану. Хотя над мезопелагической существует несколько физических барьеров, определенные виды зоопланктона строго ограничены градиентами солености и температуры; в то время как другие виды могут выдерживать большие градиенты температуры и солености. На неоднородность зоопланктона могут влиять как биологические, так и другие физические факторы. Биологические факторы включают размножение, хищничество, концентрацию фитопланктона и вертикальную миграцию. Физический фактор, который больше всего влияет на распределение зоопланктона, - это смешение водной толщи (апвеллинг и даунвеллинг вдоль побережья и в открытом океане), которое влияет на доступность питательных веществ и, в свою очередь, на фитопланктон.
Благодаря потреблению и переработке фитопланктона и других источников пищи зоопланктон играет роль в водных пищевых сетях как ресурс для потребителей на более высоких трофических уровнях (включая рыбу), а также в качестве канала для упаковки органического материала в биологический насос. Поскольку они, как правило, небольшие, зоопланктон может быстро реагировать на увеличение численности фитопланктона, например, во время весеннего цветения. Зоопланктон также является ключевым звеном в биомагнификации загрязняющих веществ, таких как ртуть.
Зоопланктон также может выступать в качестве болезней резервуаров. Было обнаружено, что в зоопланктоне ракообразных обитает бактерия Vibrio cholerae, которая вызывает холеру, позволяя холерным вибрионам прикрепляться к их хитиновым экзоскелетам. Эта симбиотическая взаимосвязь увеличивает способность бактерии выживать в водной среде, так как экзоскелет обеспечивает бактерию углеродом и азотом.
Простейшие - это простейшие, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органическими тканями и мусором. Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животным поведением, таким как подвижность и хищничество, и не обладают клеточная стенка, обнаруженная в растениях и многих водорослях. Хотя традиционная практика группирования простейших с животными больше не считается действительной, этот термин продолжает использоваться в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут двигаться независимо и питаться гетеротрофией.
Морские простейшие включают зоофлагелляты, фораминиферы, радиолярии и некоторые динофлагелляты.
Рисунки Геккеля 1904 ( щелкните для подробностей) Радиолярии - это одноклеточные хищные простейшие, заключенные в сложные шаровидные оболочки, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае кремнеземных панцирей диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений. Эти останки, как микрофоссилии, предоставляют ценную информацию об условиях океана в прошлом.
Подобно диатомовым водорослям, радиолярии бывают разных форм
Также как и диатомовые водоросли, раковины радиолярий обычно состоят из силиката
Однако акантарии радиолярии имеют оболочки, сделанные из кристаллов сульфата стронция
Схематическое изображение сферической раковины радиолярий в разрезе
| Внешнее видео | |
|---|---|
 Геометрия радиолярий | |
| Гравюры радиолярий Эрнста Геккеля |
Подобно радиоляриям, фораминиферы (сокращенно «форамы») представляют собой одноклеточные хищные протисты, также защищенные панцирями с отверстиями. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их оболочки, часто называемые тестами, имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно состоят из кальцита, но иногда они состоят из агглютинированных частиц осадка или хитона и (редко) из диоксида кремния. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными. Они широко исследованы на основе хорошо известных данных об окаменелостях, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате в прошлом.
Foraminiferans
... могут иметь более одного ядра 
... и защитные шипы Фораминиферы - важные одноклеточные протисты зоопланктона, с кальциевыми тестами 
секция, показывающая камеры спирального отверстия
Живой Ammonia tepida текущая гранулярная эктоплазма для ловли пищи
Группа планктонных форамы
Египетские пирамиды были построены из известняка, содержащего нуммулиты.
| Внешнее видео | |
|---|---|
| фораминиферы | |
| Сети фораминифер и рост |
Семенниковая амеба, Cyphoderia sp. 
Голая амеба, Chaos sp. Амеба может быть очищена (семенник ) или голая 
Обнаженная амеба с пищевыми вакуолями и проглоченной диатомей
Панцирь или тест семенниковой амебы, Arcella sp.
Ксеногенная семенниковая амеба, покрытая диатомовыми водорослями
Holophyra ovum
Эта инфузория переваривает цианобактерии. Рот внизу справа.
Динофлагелляты являются частью группы водорослей и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов. Название происходит от греческого слова «динозавр», означающего кружение, и латинского «flagellum», означающего кнут или плеть. Это относится к двум хлыстоподобным приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Подобно другому фитопланктону, динофлагелляты являются r-стратегами, которые при правильных условиях могут цвести и создавать красные приливы. Раскопки могут быть наиболее базальной ветвью жгутиковых.
Динофлагелляты
Бронированные 
Небронированные Традиционно динофлагелляты представлены как бронированные или небронированные 
Гиродиниум, один из несколько голых динофлагеллят, лишенных брони
Динофлагелляты Protoperidinium выдавливают большую питающую вуаль для захвата добычи
Насселларии радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами
Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмы. Многие насселлариевые радиолярии содержат в своих тестах динофлагеллят симбионтов. Насселлариан обеспечивает динофлагеллату аммонием и диоксидом углерода, тогда как динофлагеллята обеспечивает слизистую оболочку назеллярии, полезную для охоты и защиты от вредных захватчиков. Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллат с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, например, с фораминифер.
Tripos muelleri можно узнать по его U-образным рогам
Oodinium, род паразитарных динофлагеллят, вызывает болезнь бархата у рыб
Karenia brevis вызывает красные приливы, очень токсичные для человека
A миксотрофы - это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода вместо того, чтобы иметь один трофический режим в континууме от полной автотрофии на одном конце к гетеротрофии на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. Есть два типа эукариотических миксотрофов: со своими собственными хлоропластами и с эндосимбионтами - и другие, которые приобретают их с помощью клептопластики или порабощая весь фототрофный клетка.
Различие между растениями и животными часто нарушается в очень маленьких организмах. Возможные комбинации: фото- и хемотрофия, лито- и органотрофия, авто- и гетеротрофия. или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть либо эукариотическими, либо прокариотическими. Они могут использовать преимущества различных условий окружающей среды.
Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, что означает, что их также можно классифицировать как фитопланктон. Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, и до 65% биомассы амебоидов, форама и радиолярий были миксотрофными.
| Миксотрофный зоопланктон, сочетающий фототрофию и гетеротрофность - таблица на основе Stoecker et. al., 2017 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Описание | Пример | Дополнительные примеры | ||||
| Вызванные неконституционными миксотрофами, автор Mitra et. al., 2016. Фотосинтетический зоопланктон: микрозоопланктон или зоопланктон многоклеточных животных, которые приобретают фототрофию в результате удержания хлоропластов или поддержания эндосимбионтов водорослей. | ||||||
| Генералисты | Протисты, сохраняющие хлоропласты и редко другие органеллы из многих таксонов водорослей |  | Большинство инфузорий олиготрихов, которые сохраняют пластиды | |||
| Специалисты | 1. Протисты, которые сохраняют хлоропласты и иногда другие органеллы одного вида водорослей или очень близких видов водорослей |  | Dinophysis acuminata | Dinophysis spp.. Myrionecta rubra | ||
| 2. Протисты или зоопланктон с эндосимбионтами водорослей только одного вида водорослей или очень близкородственные виды водорослей |  | Noctiluca scintillans | Метазоопланктон с водорослями эндосимбионты. Наиболее миксотрофные Rhizaria (Acantharea, Polycystinea и Foraminifera ). Green Noctiluca scintillans | |||
Виды Phaeocystis являются эндосимбионтами акантарий радиолярий. Phaeocystis - важный род водорослей, обнаруженный как часть морских фитопланктон во всем мире. Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до больших колоний. Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток встроены в гелевый матрикс, который может значительно увеличиваться в размере во время цветения. В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морские углеродные и серные циклы.
Тинтинниды инфузории Favella
Euglena mutabilis, фотосинтезирующие жгутиковые
зоохлореллы (зеленые), живущие внутри инфузории Stichotricha secunda
динофлагелляты Dinophysis acuta
акантарианские <цилиаты 
Белая пена из водорослей Phaeocystis, вымываемая на пляже Некоторые образования миксотрофны. У них есть одноклеточные водоросли, такие как эндосимбионты из различных линий, таких как зеленые водоросли, красные водоросли, золотые водоросли, диатомеи и динофлагелляты. Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. Некоторые пены являются клептопластами, удерживая хлоропласты из проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза.
По трофической ориентации динофлагелляты повсюду. Некоторые динофлагелляты известны как фотосинтетические, но большая часть из них на самом деле миксотрофных, сочетающих фотосинтез с поеданием добычи (фаготрофия ). Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и другими протистами и играют важную роль в биологии коралловых рифов. Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы паразитируют. Многие динофлагелляты миксотрофны и также могут быть отнесены к фитопланктону. Токсичная динофлагеллята Dinophysis acuta приобретает хлоропласты от своей жертвы. «Он не может поймать криптофиты сам по себе, и вместо этого полагается на поедание инфузорий, таких как красная Myrionecta rubra, которые отделяют свои хлоропласты от конкретной клады криптофитов (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax)».
Ювенильный планктон кальмаров
Океанская солнечная рыба личинка (2,7 мм)
Студенистый зоопланктон в прибрежных водах включает гребневики, медузы, сальпы и Chaetognatha. Медузы медленно плавают, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики, второстепенные игроки в морской пищевой сети, студенистые организмы с строением тела, в значительной степени основанным на воде, которая представляет небольшую пищевую ценность или интерес для других организмов, кроме нескольких специализированных хищников. такие как океаническая солнечная рыба и морская черепаха с кожаными спинами. Это мнение недавно было оспорено. Медузы и более студенистый зоопланктон в целом, который включает сальпы и гребневики, очень разнообразны, хрупки, не имеют твердых частей, их трудно увидеть и контролировать, подвержены быстрым колебаниям популяций и часто жить неудобно вдали от берега или в глубине океана. Ученым сложно обнаружить и проанализировать медузу в кишечнике хищников, поскольку они превращаются в кашу при поедании и быстро перевариваются. Но медузы цветут в огромных количествах, и было показано, что они образуют основные компоненты в рационе тунца, рыбы-копья и рыбы-меч, а также различных птиц и беспозвоночных. такие как осьминоги, морские огурцы, крабы и амфиподы. «Несмотря на низкую плотность энергии, вклад медуз в энергетический баланс хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на вылов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. морские хищники восприимчивы к проглатыванию пластмасс ». Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагических жертв, за ними следуют физионект сифонофоры, гребневики и головоногие моллюски.. Важность так называемой «желейной сети» только начинает осознаваться, но кажется, что медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоких пелагических пищевых сетях с экологическими последствиями, подобными хищным рыбам и кальмарам. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но они, по-видимому, играют важную и неотъемлемую роль в глубоких пелагических пищевых сетях.
Микрозоопланктон: основные травоядные планктона...
.
Пелагическая пищевая сеть и биологический насос. Связь между биологической помпой океана и пелагической пищевой цепью, а также возможность удаленного отбора проб этих компонентов с кораблей, спутников и автономных транспортных средств. Голубые воды - это эвфотическая зона, а более темные синие воды представляют сумеречную зону.
Помимо связи первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями морских пищевые сети, зоопланктон также играют важную роль в качестве «переработчиков» углерода и других питательных веществ, которые существенно влияют на морские биогеохимические циклы, включая биологический насос. Это особенно важно в олиготрофных водах открытого океана. В результате неаккуратного кормления, выделения, вымывания и вымывания фекальных гранул зоопланктон выделяет растворенное органическое вещество (РОВ), которое контролирует цикл РОВ и поддерживает микробный цикл. Эффективность поглощения, дыхание и размер добычи еще больше усложняют то, как зоопланктон может преобразовывать и доставлять углерод в глубины океана.
Выделение и небрежное кормление (физическое разложение пищи source) составляют 80% и 20% опосредованного зоопланктоном высвобождения РОВ, соответственно. В том же исследовании было обнаружено, что выщелачивание фекальных гранул вносит незначительный вклад. Для простейших травоядных, РОВ выделяется в основном через экскрецию и пищеварение, а студенистый зоопланктон также может выделять РОВ за счет образования слизи. Выщелачивание фекальных гранул может длиться от нескольких часов до нескольких дней после первого переваривания, и его эффекты могут варьироваться в зависимости от концентрации и качества пищи. На количество высвобождаемого РОВ отдельных особей или популяций зоопланктона могут влиять различные факторы. Эффективность абсорбции (AE) - это доля пищи, поглощенная планктоном, которая определяет, насколько потребляемые органические материалы доступны для удовлетворения необходимых физиологических потребностей. В зависимости от скорости кормления и состава добычи, вариации АЕ могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулируют, сколько органического материала возвращается обратно в морскую среду. Низкие скорости подачи обычно приводят к высоким AE и маленьким плотным гранулам, тогда как высокие скорости подачи обычно приводят к низким AE и более крупным гранулам с большим содержанием органических веществ. Еще одним фактором, способствующим высвобождению РОВ, является частота дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещения, могут повлиять на общее потребление кислорода и то, сколько углерода теряется зоопланктоном в виде вдыхаемого CO2. Относительные размеры зоопланктона и добычи также определяют количество выделяемого углерода при неаккуратном кормлении. Меньшая добыча съедается целиком, тогда как более крупная добыча может питаться более «небрежно», т. Е. Больше биоматериала высвобождается из-за неэффективного потребления. Также есть свидетельства того, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ, при этом рацион хищных выделяет больше растворенного органического углерода (DOC) и аммония, чем рацион всеядных.
Небрежное кормление зоопланктоном DOC = растворенный органический углерод. POC = органический углерод в виде твердых частиц. По материалам Møller et al. (2005), Saba et al. (2009) и Steinberg et al. (2017). Зоопланктон играет критически важную роль в поддержке биологического насоса океана посредством различных форм экспорта углерода, включая производство фекальных гранул, слизистой питательной сети, линьки и туш. По оценкам, фекальные гранулы вносят большой вклад в этот экспорт, причем ожидается, что размер веслоногих ракообразных, а не их численность, будет определять, сколько углерода фактически достигает дна океана. Важность фекальных гранул может варьироваться в зависимости от времени и места. Например, цветение зоопланктона может привести к образованию большего количества фекальных гранул, что приведет к более значительным показателям экспорта углерода. Кроме того, по мере оседания фекальных гранул они подвергаются микробной переработке микробами в толще воды, что, таким образом, может изменить углеродный состав гранул. Это влияет на то, сколько углерода перерабатывается в эвфотической зоне и сколько достигает глубины. Вклад фекальных гранул в экспорт углерода, вероятно, недооценен; однако в настоящее время разрабатываются новые достижения в количественной оценке этого производства, включая использование изотопных сигнатур аминокислот для характеристики того, сколько углерода экспортируется через образование фекальных гранул зоопланктона. Туши также получают признание как важные составляющие экспорта углерода. Желеобразные трупы - массовое опускание студенистых туш зоопланктона - происходят во всем мире в результате крупных цветений. Ожидается, что из-за своего большого размера этот студенистый зоопланктон будет содержать большее количество углерода, что делает их тонущие туши потенциально важным источником пищи для бентосных организмов.
