Войти
| Zingiberales. Временной диапазон: 80–0 Ma Pre> Ꞓ O S D C P T J K Pg N Поздний мел - Недавний | |
|---|---|
 | |
| Alpinia purpurata. (Zingiberaceae ) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Однодольные |
| Clade: | Commelinids |
| Отряд: | Zingiberales. Griseb. |
| Типовой род | |
| Zingiber. Mill. | |
| Семьи | |
| Список | |
| Разнообразие | |
| 99 родов | |
| Синонимы | |
| |
| Цветочная формула | |
| BX– $ ☿ P3 + 3 A3 + 3 (1-6) G (3) . Брактеат, зигоморфно-асимметричный, бисексуальный. Околоцветник: 6 лепестков околоцветника в 2 оборотах из 3. Тычинки: 2 оборота из 3, часто видоизменяются до 1–6. Завязь: нижняя - 3 сросшихся плодолистика |
Zingiberales - цветковые растения, образующие одно из четырех заказывает в коммелинидах кладу из однодольных вместе с его сестрой отрядом Commelinales. Заказ включает 68 родов и 2600 видов. Зингибералы - уникальный, хотя морфологически разнообразный отряд, получивший широкое признание в течение длительного периода времени. Обычно это крупные травянистые растения с корневищной корневой системой и без надземного стебля, за исключением периода цветения. Цветки обычно большие и эффектные, а тычинки часто видоизменяются (стаминодии ), чтобы также образовывать красочные лепестковые структуры, привлекающие опылителей.
Zingiberales насчитывают восемь семейств, которые неофициально рассматриваются как две группы, различающиеся количеством плодородных тычинок. Первой появилась «банановая группа » из четырех семейств, получившая название на основании крупных банановых -подобных листьев. Позже появилась более генетически связная (монофилетическая ) «группа имбиря », состоящая из оставшихся четырех семейств. Считается, что отряд, имеющий запись ископаемых, возник в раннемеловом периоде между 80 и 120 миллионами лет назад (Майя), скорее всего, в Австралии и относительно быстро разошлись с семьями, как они известны сегодня, и установились к концу периода (66 млн лет назад). Зингибералы встречаются повсюду в тропиках (пантропиках) с некоторым распространением на субтропический и умеренный климат. Они полагаются на насекомых для опыления, вместе с некоторыми птицами и мелкими животными.
Орден включает в себя много знакомых растений, используемых в качестве декоративных (цветок райской птицы, геликонии, молитвенные растения ), продовольственные культуры (бананы, бананы, аррорут ), специи и традиционные лекарства (имбирь, кардамон, куркума, галангал и миога ).
Zingiberales являются одним из экологически и морфологически разнообразный и богатый видами порядок однодольных с одной из наиболее отчетливых цветочной морфологии. Это крупные корневищные травянистые растения, но без воздушного стебля, за исключением периода цветения.
Листья обычно черешковые с четкие черешок и пластинка, расположение листьев двустиший (спиральное у Musaceae). Жилкование перисто-параллелодромное, со средней жилкой (средней жилкой), S-образными боковыми жилками и тонким поперечным жилкованием.
Цветки, как правило, крупные и эффектные, по общему образцу однодольных, с соцветиями в тирсовидные -подобные шипы, от зигоморфных до асимметричных, с двумя трехмерными мутовками из листиков околоцветника. Gynoecium tricarpellate, яичник эпигинозный (нижний), два тройничных андроэциальных мутовок с тычинками 6, 5 или 1. Тычинки с удлиненными стерильными нитями к которым дистально прикреплены пыльники, составляющие примерно половину длины всей тычинки. Часто присутствуют перегородки нектарников. Пыльца бороздчатая, но часто неапертурная (без отверстий).
Плод капсульный или шизокарпий. Фитохимия : часто содержащие рафиды,
Конкретные характеристики, которые помогают различать этот отряд, включают травянистый древесный стебель, дистихий филлотаксию, крупные черешковые листья, у которых черешки часто длинные, параллельные и с поперечным жилкованием, расходящиеся латерально от выступающей общей средней жилки, и соцветия из заметных красочных прицветников (прицветниковые соцветия) и замещение от одного до пяти рудиментарных стаминодий для фертильных тычинок.
Архитектура листа полезна для различения семейств в пределах Zingiberales на основе типа рисунка жилок, длины жилы на площадь и других аспектов архитектуры жилок, таких как угол расхождения жилок, выделяются три основных типа жилкования. Это тип Zingiber с квадратными и вытянутыми по вертикали ареолами, тип Costus с горизонтально удлиненными ареолами и тип Orchidantha с поперечными жилками, охватывающими несколько параллельных жилок.
апоморфии (производные характеристики, общие для таксономической группы) считаются специализированными изоморфными корневыми волосковыми клетками, пенни-параллельным жилкованием листа, супервольтом ptyxis (левый и правый половинки незрелой листовой пластинки, свернутые друг в друга), диафрагменные воздушные камеры в листьях и стебле, наличие внутриклеточных кремнеземистых тел, эпигинозных цветков и нижнего завязи, пыльцевые зерна без отчетливой апертуры, но с уменьшенным слоем экзины и развитым слоем интины, развитием ядерного эндосперма и арллатными семенами.
Zingiberiflorae, независимо от того, рассматриваются ли они как отдельный надотряд, как здесь, или как отряд в более широко описанном блоке, является одним из самых неоспоримо п надсемейная группа
Zingiberales всегда считались уникальной и последовательной (монофилетической ) группой, хотя на их долю приходилось <4% существующих однодольных, что привело некоторых авторов к предполагают, что они должны составлять более высокий таксономический ранг, чем порядок. Краткую историю таксономии этого отряда см. В Scitamineae и Kress 1990. Впервые они были описаны Августом Гризебахом, их ботаническим авторитетом, в 1854 году. как Zingiberides, отряд однодольных, разделенный на два семейства, Scitamineae и Musaceae.
Основываясь только на морфологическом основании, ранние системы, такие как Bentham и Хукер (1883) поместил Scitamineae как Ordo (семейство) союза Epigynae в однодольные, включая обе семьи Гризебаха. Более поздние системы, такие как система Энглера (1903) и система Веттштейна (1924), также считали Scitamineae отрядом однодольных и имели влияние в течение длительного периода времени. Варианты включали Scitaminales (Warming 1912). Hutchinson (1926), хотя первоначально использовал Scitamineae, позже последовал Takenoshin Nakai (1930). в принятии названия Zingiberales в качестве названия для отряда (6 семейств) в Division Calyciferae, хотя в целом заслуга передается Накаи. За этим использованием последовал Тахтаджан (1966) в рамках верховного правителя Лилиана и Дальгрен (1985) в его собственном надотряде Zingiberiflorae.
Напротив, система Кронквиста сохранила Scitamineae как название для этого отряда с восемью семействами, но организовала отряд в подкласс Zingiberidae класса Liliopsida (однодольные ).
Используя молекулярную филогенетику, которая впервые была применена к заказу в 1993 году, система Phylogeny Group (APG) покрытосеменных растений (1998)), (который в целом последовал за Дальгреном, но с меньшим количеством подразделений) подтвердил положение Zingiberales как монофилетического отряда внутри однодольных, поместив его в кладу коммелиноидов, как сестринскую группу к Commelinales, которые Дальгрен лечил в рамках отдельного надотряда. Это была порядковая система, в которой не рассматривалась подчиненная структура. В редакции 2003 года (APG II ) коммелиноид заменен на комлинид, но не взаимосвязь, и это осталось неизменным в последующих 2009 системе APG III и 2016 системе APG IV без рассмотрения межсемейных отношений.
клады однодольных:
|
|
Отряд, насчитывающий в настоящее время более 2600 видов, распределенных по 68 родам и восьми семействам, был подразделен с давних времен. В системе Бентама и Хукера (1883) в их Ordo Scitamineae было четыре трибы : Zingibereae, Maranteae, Canneae и Museae. Они были постепенно разделены, чтобы сформировать современную филетическую классификацию на следующие монофилетические семейства: Zingiberaceae (имбирь), Musaceae (бананы), Heliconiaceae (геликонии), Strelitziaceae (райская птица), Costaceae (спиральные имбирь), Cannaceae (лилии канны), Marantaceae (молитвенные растения) и Lowiaceae (орхиданта). Система APG II (2003) впервые представила классификацию семейств, сохранив восемь семейств Кресса.
Canna coccinea. (Cannaceae )
Tapeinochilos ananassae. (Costaceae )
Он liconia latispatha. (Heliconiaceae )
Orchidantha maxillarioides. (Lowiaceae )
Maranta leuconeura. (Marantaceae )
Musa rosea. (Musaceae )
Strelitzia reginae. (Strelitziaceae <3997>Strelitziaceae )
Strelitziaceae ) Zingiberaceae )Основываясь только на морфологии, считается, что Zingiberales образуют две основные группы, каждая из которых состоит из четырех семейств, по количеству плодовитых тычинок;
Используя комбинированные морфологические и молекулярные данные, Кресс и его коллеги (1993, 1995, 2001) подтвердили широкое разделение на две клады. основанный только на морфологии, и произвел инфраординальную структуру. В этой схеме они разделили семейства отряда следующим образом, причем группа имбиря была одним подотрядом, а банановая группа разделена на три отдельных подотряда:
Подотряд Zingiberineae Kress («имбирь»; 2 надсемейства)
Подотряд Strelitziineae Kress <4358>Lowiaceae Ридли
Подотряд Musineae Kress
Подотряд Heliconiineae Kress
В то время как две сестринские группы семейств, составляющие Zingiberineae (Cladogram I), а также базальные Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae)) сестринская группа (Cladogram II) была решительно поддержана, позиция Musaceae и Heliconiaceae - нет. В приведенной выше модели (Модель 1) Musaceae выступает как первое ветвящееся семейство, а Heliconiaceae - как сестра Zingiberineae (Cladogram III). Другие исследования поместили их и сестринскую группу Strelitziaceae-Lowiaceae в трихотомию с остальными семьями. В то время как пересмотр первой модели (Модель 2) поместил Heliconiaceae в качестве первой ветви ветвления с Musaceae в сестринские отношения со Strelitziineae, который, в свою очередь, был сестрой Zingiberineae (Cladogram IV). Третья модель (Модель 3) поддерживает Musaceae как базальную группу, но помещает Heliconiaceae как сестру Strelitziineae (Cladogram V). Неспособность разрешить древние быстрые расхождения этого порядка с мультигенными филогенезами и пластидными данными имеет важные последствия для понимания эволюции характеристик.
|
|
|
|
|
Наконец, в 2016 году Sass и его коллеги, используя мультиплексный захват экзонов, смогли разрешить все филогенетическое дерево с высокой поддержкой. Это подтвердило место Musaceae как сестры остальным семействам, подтверждая Модель 3.
| Кладограмма VI: Филогения Zingiberales. (Окончательная модель) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Общий предок Зингибералы вместе с родственными ему отрядами, Commelinales, по оценкам, возникли 158 млн лет назад в раннем меловом периоде, с разделением двух отрядов между 80–80 годами. 124 млн лет назад, и с быстрой радиацией в основные линии в середине мелового периода ок. 60–100 млн лет назад и шесть из восьми семейств, установленных к концу мелового периода, оценки возраста группы крон (самый недавний общий предок выбранных видов рассматриваемой клады) широко варьируются от 34 до 110 Майя, и, возможно, потребуется пересмотр в свете развивающихся знаний о топологии порядка.
Молекулярные оценки, откалиброванные по ископаемым объектам, предполагают дату от 110 до 80 млн лет назад для диверсификации первичных линий. Если Musaceae является основным семейством отряда, то это, вероятно, указывает на происхождение Zingiberales ca. 124 млн лет назад, с диверсификацией, происходящей ок. 110 млн лет назад в среднем меловом периоде. Это происхождение (124 млн лет назад) соответствовало распаду южной части суши, Гондвана.
Вероятно, предки зингибералов были распространены в тропическом Гондване и охватывали современные Америку, Африку и Юго-Восточную Азию. В пределах этого массива суши Австралия кажется наиболее вероятной анестральной областью с последующим рассредоточением между Африкой и неотропической Америкой. Более ранние исследования предполагали происхождение Юго-Восточной Азии. Текущее распространение Zingiberales, по-видимому, является результатом многочисленных вторичных и третичных процессов расселения между основными тропическими регионами мира.
Zingiberales демонстрируют эволюционную тенденцию в онтогенезе околоцветник (чашелистики и лепестки). Внешний вид диморфного околоцветника (у которого лепестки и чашелистики различаются по внешнему виду) варьируется на всех однодольных комлинид, с переходом от недифференцированного мономорфного околоцветника к диморфному, происходящему независимо в двух сестринских отрядах, Commelinales и Zingiberales. Эволюция морфологии цветков в пределах Zingiberales демонстрирует заметную корреляцию между уменьшением числа плодородных тычинок и увеличением петалоидности. Считается, что у предкового цветка Zingiberales было 5–6 плодородных тычинок, после чего стаминодия эволюционировала в линию, ведущую к Heliconiaceae + Zingiberineae, что в конечном итоге привело к доминированию 2–5 стаминодий в цветочной экспозиции.
Филогенетическое разнообразие. и биогеографическое расселение Zingiberales было частично обусловлено эволюционной радиацией и диверсификацией связанных с ними животных-опылителей, в том числе летучих мышей, птиц, нелетающих млекопитающих и насекомые. Шесть из восьми семейств Zingiberales содержат таксоны, специализированные для опыления позвоночными, что, по-видимому, является плезиоморфным состоянием в отряде. Два из этих шести семейств опыляются исключительно позвоночными (Strelitziaceae, Heliconiaceae ). Опыление насекомыми также происходит в шести семьях, из которых одна (Marantaceae ) или, возможно, две (Lowiaceae ) семьи преимущественно специализируются на посетителях насекомых.
Окаменелости семян и плодов зингибералов появляются в сантоне позднего мелового периода, ок. 85 млн лет назад и считается представителем Musaceae и Zingiberaceae, но местонахождение самого старого ископаемого Zingiberales, Spirematospermum с его характерными семенами, остается неопределенным, но, скорее всего, это Zingiberaceae. Летопись окаменелостей листьев Zingiberales также восходит к позднему меловому периоду. Другие ископаемые записи включают корневища и фитолиты.
Четыре семейства основной группы бананов демонстрируют меньшее таксономическое разнообразие, чем конечная группа имбиря. Три рода Musaceae распространены в тропической Азии и Африке, хотя ископаемые свидетельства показывают их присутствие в Северной Америке и Африке в третичном, в то время как три рода Strelitziaceae аллопатрические (изолированные друг от друга) встречаются на Мадагаскаре, юге Африки и в бассейне Амазонки соответственно, а Lowiaceae встречается в Юго-Восточной Азии. Самое большое семейство в этой группе, Heliconiaceae, в основном неотропических, но также встречается в Тихом океане от Самоа до Сулавеси.
Из четырех семейств Zingiberineae (имбирных) три (Zingiberaceae, Costaceae), Marantaceae) пантропические. Четвертый, Cannaceae, распространен только в Новом Свете, хотя и широко культивируется. В этот подотряд входят два крупнейших семейства (Zingiberaceae и Marantaceae) и наибольшее количество видов.
Zingiberales пантропический и встречаются преимущественно во влажных тропических регионах. регионы Азии, Африки и Америки, занимающие почти все влажные тропические низменности или среднегорные леса как часть подлеска флоры. Кроме того, пять родов из трех семейств Zingiberineae, включая Canna, распространяются на субтропические и умеренные регионы. Из восьми семейств Heliconiaceae, Marantaceae и Costaceae являются преимущественно неотропическими, а Zingiberaceae наиболее распространены во влажных средах обитания подлеска в Юго-Восточной Азии. В основном это таксоны травянистых растений или виноградных лоз небольшого и среднего размера. В то время как некоторые травянистые Zingiberaceae, такие как Alpinia boia, могут достигать высоты десяти метров, только один вид является настоящим пологом растением (Ravenala madagascariensis - Strelitziaceae). Последний, мадагаскарский эндемик, имеет толстые, напоминающие пальму стволы, которые выталкивают веерообразную крону листьев в верхние слои леса. Некоторые Zingiberales предпочитают большую степень света и встречаются на лесных полянах или опушках, или в открытых вторичных зарослях вдоль ручьев и рек.
Большое семейство Zingiberaceae имеет несколько подсемейств, одно из которых, Zingiberoideae, имеет члены, которые адаптировались к муссонному климату Юго-Восточной Азии. Они делают это, переходя в состояние покоя в сухой сезон, который может длиться от четырех до шести месяцев, сбрасывая все надземные части, существующие только в виде подземных мясистых подземных корневищ, некоторые из которых имеют богатые крахмалом клубни. С наступлением сезона дождей они посылают всходы и за это время завершают свой жизненный цикл. Некоторые таксоны в пределах Marantaceae, Costaceae и Musaceae также встречаются в этих местообитаниях и адаптировались таким образом, но Zingiberales не встречается в настоящих пустынных регионах.
В отличие от некоторых Zingiberales, включая таксоны из Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (например, Canna glauca ), приняли водную среду обитания и встречаются по берегам рек, прудов, и заболоченные районы с их корневищами, укорененными под водой.
Зингибералес является основным компонентом тропических и субтропических экосистем. Многие из этих растений сформировали специализированные отношения опыления с млекопитающими (например, летучими мышами и лемурами ), птицами и насекомые (например, пчелы, навозные жуки, мотыльки и бабочки ) через изменения в форме цветков.
Многие зингибералы важны в садоводстве и выращиваются как декоративные растения, например, Heliconia (ложно райская птица ), стрелиция (райская птица), маранта (молитвенные растения) и канна. Другие - культурные растения, употребляемые в кулинарии, например, Musa (бананы, бананы) и Zingiber (имбирь). Зингибералес также включает источники традиционной медицины и специй, например Alpinieae, например Elettaria и Amomum (кардамон ) и galanga и Curcuma ( куркума ).
 | Викивиды содержат информацию, относящуюся к Zingiberales |
 | Викискладе есть материалы, связанные с Zingiberales. |
