Зетапротеобактерии

Независимо от статуса культивирования, Zetaproteobacteria обнаруживаются во всем мире в эстуариях и морских средах обитания, связанных с противоположными крутыми градиентами окислительно-восстановительного потенциала сниженного двухвалентное ) железо и кислород либо в качестве незначительного обнаруживаемого компонента, либо в качестве доминирующего члена микробного сообщества. Зетапротеобактерии чаще всего обнаруживаются в глубоководных гидротермальных источниках, хотя недавнее открытие представителей этого класса в прибрежной среде привело к переоценке распространения и значимости Zetaproteobacteria.

Содержание

• 1 Значение
• 2 Discovery
• 3 Культивирование
• 4 Морфология
• 5 Экология
  • 5.1 Биоразнообразие
  • 5.2 Классификация
  • 5.3 Среда обитания
  • 5.4 Экологическая ниша
• 6 Метаболизм
• 7 Предлагаемые обзоры
• 8 См. Также
• 9 Ссылки

Значимость

Зетапротеобактерии распространены по всему миру в глубоководных и прибрежных средах на кислородных / бескислородных интерфейсах. Благодаря такому широкому распространению Zetaproteobacteria потенциально могут играть существенную роль в биогеохимическом круговороте как в прошлом, так и в настоящем. С экологической точки зрения Zetaproteobacteria играют важную роль в конструировании своей собственной окружающей среды за счет использования контролируемого осаждения минерализованных оксидов железа, а также непосредственно влияя на окружающую среду других членов микробного сообщества.

Распространенность Zetaproteobacteria в прибрежных экспериментах по биокоррозии металлических (например, стальных) купонов подчеркивает влияние этих морских окислителей железа на такие дорогостоящие проблемы, как ржавление корпусов судов, металлических свай и трубопроводов.

Discovery

Зетапротеобактерии были впервые обнаружены в 1991 году Крейгом Мойером, Фредом Доббсом и Дэвидом Карлом как единственный редкий клон в мезофильной или умеренной температуре, месторождение гидротермальных источников, известное как Пеле-Вентс, на подводной горе Лоихи, Гавайи. В этом конкретном вентиляционном потоке преобладали окисляющие серу эпсилонпротеобактерии. Поскольку в то время близких родственников не было известно, клон был первоначально обозначен как Gammaproteobacteria.

. Последующее выделение двух штаммов M. ferrooxydans, PV-1 и JV-1, наряду с растущим осознанием того, что филогенетически отличная группа Proteobacteria (Zetaproteobacteria) может быть обнаружена во всем мире как доминирующие члены бактериальных сообществ, привело к предположению о том, что создание этого нового класса протеобактерий.

Культивирование

Нейтрофильные микроаэрофильные Fe-окисляющие бактерии обычно культивируют с использованием стабилизированной агарозой или жидкой культуры с пробкой из FeS или FeCO 3. Затем свободное пространство культуральной пробирки продувают воздухом или кислородом с низкой концентрацией (часто 1% или менее O 2). Fe-окислители также успешно культивировались в жидкой культуре с FeCl 2 в качестве источника Fe. Эти методы культивирования соответствуют методам, описанным в Emerson and Floyd (2005).

Недавно исследователи смогли культивировать Zetaproteobacteria, используя графитовые электроды при фиксированном напряжении. Исследователи также стремились улучшить методы культивирования с использованием методики периодического культивирования с высоким содержанием биомассы.

Морфология

Одним из наиболее отличительных способов визуальной идентификации циркумнейтральных бактерий, окисляющих железо, является определение структуры минерализованный оксигидроксид железа продукт, образующийся при окислении железа. Окисленное железо или трехвалентное железо нерастворимо при околонейтральном pH, поэтому микроб должен иметь способ справиться с минерализованными «отходами». Считается, что один из способов добиться этого - контролировать осаждение окисленного железа. Некоторые из наиболее распространенных морфотипов включают: аморфные частицы оксидов, скрученные или спиральные стебли (рисунок), оболочки и y-образные нити неправильной формы.

Эти морфологии существуют как в пресноводных, так и в морских средах обитания железа, хотя обычные пресноводные железоокисляющие бактерии, такие как и Leptothrix ochracea (оболочка), очень редко встречаются в глубоком море (не значительное обилие). Одним из опубликованных в настоящее время морфотипов, который был частично разрешен, является скрученный стебель, который обычно формируется M. феррооксиданс. Эта бактерия представляет собой грамм-отрицательную клетку в форме фасоли, которая откладывает оксиды железа на вогнутой стороне клетки, образуя скрученные стебли при движении в окружающей среде.

Другой распространенный морфотип Zetaproteobacteria - это оболочка, которую еще предстоит выделить, но идентифицировали с помощью флуоресцентной гибридизации in situ (FISH).

Железо морфотипы окисления могут быть сохранены и были обнаружены в древних гидротермальных отложениях, сохранившихся в летописи пород. Некоторая текущая работа сосредоточена на том, как зетапротеобактерии образуют свои индивидуальные биоминералы в современной среде, чтобы ученые могли лучше интерпретировать биоминералы Fe, обнаруженные в летописи горных пород.

Экология

Биоразнообразие

операционная таксономическая единица, или OTU, позволяет микробиологу определять бактериальные таксоны, используя определенные корзины сходства на основе интересующего гена. В микробной экологии ген рибосомной РНК малой субъединицы обычно используется при граничном уровне сходства 97% для определения OTU. В самом общем смысле OTU представляет собой бактериальный вид.

. Для Zetaproteobacteria было определено 28 OTU. Интерес представляли две глобально распределенные OTU, которые доминировали на филогенетическом дереве, две OTU, которые, по-видимому, происходили из глубинных слоев, и несколько эндемичных OTU, а также относительно ограниченное обнаружение изолированный представитель Zetaproteobacteria.

Классификация

OTU Zetaproteobacteria теперь можно классифицировать в соответствии со схемой наименования, использованной в McAllister et al. (2011). Программа ZetaHunter использует закрытый биннинг ссылок для идентификации последовательностей, тесно связанных с установленными OTU, в дополнение к идентификации новых OTU Zetaproteobacteria. Список функций ZetaHunter продолжает расти, но включает: 1) стабильное объединение OTU, 2) сравнение образцов, 3) параметры управления базой данных и масками, 4) многопоточную обработку, 5) проверку химер, 6) проверки на предмет отсутствия связи с базой данных. последовательности и 7) карты сети OTU. Программное обеспечение ZetaHunter можно загрузить по адресу: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter

Среда обитания

• Глубоководные гидротермальные источники, связанные с:
  • горячими точками
  • центры спрединга / впадины задней дуги
  • островные дуги
    • Прибрежная вентиляция, связанная с экосистемой коралловых рифов
  • Центры распространения (на оси и вне оси)
  • Неактивные сульфиды вдоль Восточно-Тихоокеанского поднятия (центр распространения)
  • Затопленная кальдера
  • Бассейн Гуаймас
  • Массивные сульфидные месторождения
• Измененные глубоководные базальты
• Левантийский бассейн и континентальная окраина
• Отложения континентального шельфа Антарктиды
• Граница раздела рассол / морская вода
• Стратифицированный Чесапикский залив устье
• Приливная зона смешения пляжа водоносный горизонт
• Соляное болото осадки
• Оксигенированные черви норы или биотурбированные пляжные пески
• Прибрежные эксперименты по биокоррозии металлов
• Цунами затронутые почвы
• Мангровые заросли почвы
• Глубокие подземные источники, богатые CO2
• Реакция подземных потоков или в Äspö Hard Rock Laboratory
• Rimicaris exoculata (креветки) в кишечнике MAR

Экологическая ниша

Все среды обитания, где были обнаружены Zetaproteobacteria, были (по крайней мере) две общие вещи: 1) все они обеспечивают границу крутых окислительно-восстановительных градиентов кислорода и железа. 2) они морские или солоноватые.

Восстановленные гидротермальные флюиды, например, выходящие из отверстий в глубоководных водах, несут с собой высокие концентрации двухвалентного железа и других восстановленных химических веществ, создавая градиент вверх через микробный мат из железа с высоким и низким содержанием двухвалентного железа. Точно так же кислород из вышележащей морской воды диффундирует в микробный мат, что приводит к нисходящему градиенту от высокого к низкому содержанию кислорода. Считается, что зетапротеобактерии обитают на границе раздела фаз, где имеется достаточно кислорода для использования в качестве акцептора электронов, но при этом организм не имеет слишком много кислорода, чтобы конкурировать с повышенной скоростью химического окисления, и где его достаточно. двухвалентное железо для роста.

Окисление железа не всегда энергетически выгодно. В справочнике обсуждаются благоприятные условия для окисления железа в местообитаниях, в которых иначе можно было бы подумать, что в них преобладает более энергоемкий метаболизм окисления водорода или серы.

Примечание. Железо - не единственное восстановленное химическое соединение, связанное с окружающей средой с окислительно-восстановительным градиентом. Вполне вероятно, что не все Zetaproteobacteria являются окислителями железа.

Метаболизм

Пути окисления железа как в ацидофильных, так и в циркумейтральных местах обитания пресноводного окисления железа, таких как дренаж кислых шахт или просачивание железа из подземных вод соответственно, изучены лучше, чем морское околонейтральное окисление железа.

В последние годы исследователи добились прогресса в предположении возможностей того, как Zetaproteobacteria окисляют железо, в первую очередь с помощью сравнительной геномики. С помощью этого метода сравниваются геномы организмов со сходной функцией, например, пресноводных Fe-окисляющих Betaproteobacteria и морских Fe-окисляющих Zetaproteobacteria, для поиска генов, которые могут потребоваться для этой функции. Идентификация пути окисления железа у Zetaproteobacteria началась с публикации первого описанного представителя культуры, M. ferrooxydans штамм PV-1. В этом геноме окрестности гена белка молибдоптерин-оксидоредуктазы были идентифицированы как место для начала поиска генов-кандидатов пути окисления железа. В ходе последующего анализа метагеномного образца Singer et al. (2013) пришли к выводу, что эта генная кассета молибдоптерин оксидоредуктазы, вероятно, участвует в окислении Fe. Однако сравнительный анализ нескольких геномов единичных клеток предложил альтернативную консервативную генную кассету с несколькими генами цитохрома с и цитохромоксидазы, которые участвуют в окислении Fe. Для получения дополнительной информации о путях окисления Fe см. Ссылку.

Филогенетическое расстояние между Zetaproteobacteria и Fe-окисляющими пресноводными Betaproteobacteria предполагает, что окисление Fe и продуцируемые биоминералы являются результатом конвергентной эволюции. Сравнительная геномика смогла идентифицировать несколько генов, которые являются общими между двумя кладами, однако это предполагает, что признак окисления Fe мог быть передан горизонтально, возможно, вирусно-опосредованным.

Fe-маты, связанные с Zetaproteobacteria, В дополнение к окислению Fe было обнаружено, что он обладает генетическим потенциалом для денитрификации, детоксикации мышьяка, цикла Кальвина-Бенсона-Бассама (CBB) и циклов восстановительной трикарбоновой кислоты (rTCA). Новые праймеры были разработаны для обнаружения этих генов в образцах окружающей среды.

На данный момент сложно строить предположения о метаболизме всего класса Zetaproteobacteria (по крайней мере, с 28 различными ОТЕ / видами) с ограниченным образцом размер.

Предлагаемые обзоры

• Emerson et al., 2010. Железоокисляющие бактерии: экологическая и геномная перспектива.
• Hedrich et al., 2011. Железоокисляющие протеобактерии.
• Ильберт и Боннефой, 2013. Анализ эволюции путей окисления железа.
• Като, 2015. Экофизиология нейтрофильных железоокисляющих микроорганизмов и ее значение в глобальном биогеохимическом цикле.
• Ишибаши и др. eds, 2015. Подводная биосфера связана с гидротермальными системами.
• Melton et al., 2014. Взаимодействие микробно-опосредованных и абиотических реакций в биогеохимическом цикле Fe.

См. также

• Mariprofundus ferrooxydans
• Экология микробов
• Таксономия протеобактерий
• Типы бактерий

Ссылки

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте