Войти
| Йосемитская жаба | |
|---|---|
 | |
| Взрослая самка в Каньоне Кингс | |
| Статус сохранения | |
 . Вымирающий (МСОП 3.1 ) | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Amphibia |
| Отряд: | Anura |
| Семья: | Bufonidae |
| Род: | Anaxyrus |
| Вид: | A. canorus |
| Биномиальное имя | |
| Anaxyrus canorus . (Camp, 1916) | |
 | |
| Синонимы | |
Bufo canorus Camp, 1916 | |
Йосемитская жаба (Anaxyrus canorus, ранее Bufo canorus) - это вид настоящих жаб из семейства Bufonidae. Эндемик Сьерра-Невада в Калифорнии, вид варьируется от Альпийского округа до округа Фресно. Йосемитские жабы встречаются только в горной и субальпийской возвышенностях на высоте 1950–3445 м (6,398–11,302 футов) над уровнем моря. Йосемитская жаба похожа на ближайшую западную жабу, но во многом приспособлена к высокогорному образу жизни. Первоначально он был описан во время Гриннеллского исследования в Калифорнии студентом Джозеф Гриннелл по имени Чарльз Кэмп.
взрослые самка 
взрослый самец жабы Йосемити - самые дихроматные в сексуальном отношении анураны в Северной Америке. Самцы и самки окрашены и имеют разный рисунок. Жабы Йосемити - это коренастые жабы среднего размера (48–84 мм SVL ), причем самки в среднем крупнее самцов. У них обычно отсутствуют черепные гребни, но у самцов они редко бывают слабо развитыми. Их глаза имеют темно-коричневую радужку с золотыми иридофорами. По сравнению с близкородственной западной жабой (A. boreas), паротоидные железы большие, узко расположенные и неправильной формы (овальные или сплюснутые), расстояние между ними меньше одной ширины железы.. Как и паротоиды, глаза расположены узко друг от друга, обычно меньше ширины верхнего века. Бородавки большие, гладкие, а кожа на спине между бородавками гладкая по сравнению с западной жабой. Это наиболее двугроматный вид бесхвостых в Северной Америке, причем самцы и самки в зрелом возрасте демонстрируют поразительно разные узоры и окраску. Самки сверху покрыты черными пятнами с белыми или кремовыми краями, с коричневым, медным или красноватым фоном; самцы более равномерно окрашены, от желто-зеленого до оливково-серого, до зеленовато-коричневого, иногда с разбросанными черными пятнами возле бородавок. Молодые особи напоминают взрослых самок, за исключением тонкой средней полосы на спинке, которая постепенно тускнеет в процессе развития (быстрее у самцов, чем у самок). В отличие от западной жабы, у этого вида отсутствует заметная полоса на спинке. По мере взросления молодых самцов их черные пятна уменьшаются и в конечном итоге исчезают, тогда как у развивающихся самок они расширяются и сетчатые.
В отличие от других представителей группы видов A. boreas (A. boreas, A. nelsoni, A. nestor [вымершие], A. canorus и A. Exsul ), самцы йосемитской жабы имеют голосовой мешок и производят рекламный призыв, чтобы привлечь самок во время размножения. Призыв представляет собой часто повторяемую высокую мелодичную флейтовую трель. Чарльз Кэмп выбрал для этого вида специфический эпитет «canorus» (что означает «мелодичный») на основании его рекламного призыва. Трель содержит 26–51 равномерно распределенных ноты, которые длятся в среднем 2,6 секунды.
головастики йосемитской жабы Яйца имеют темную пигментацию и расположены в 1 или 2 нити (по 1 на яичник, яйцеводы сливаются у жаб непосредственно перед клоакой), однако во время откладывания яичные массы могут складываться в радиальные скопления шириной 4–5 яиц. 1000–2000 яиц, расшитых бисером в двух конвертах, откладываются самками в мелкие лужи, запутанные в растительности. Отдельные яйца в среднем имеют ширину 2,1 мм и 4,1 мм, включая обе оболочки.
Головастики имеют размер 10–37 мм TL и всюду черные как уголь, и, следовательно, кишки снизу не видны. Их глаза расположены дорсально (в отличие от сопутствующей лягушки Sierra chorus, у которой глаза на контуре головы, если смотреть сверху). В отличие от западной жабы, морда короче и притуплена при взгляде сбоку, хвостовые плавники в основном непрозрачны, хвост наиболее глубокий примерно на половине длины, а кончик хвоста более округлый. Формула лабиального ряда зубов составляет 2/3 (2 верхних и 3 нижних ряда лабиальных зубов), а отношение длин последних 2 рядов составляет 1,6 (у западных жаб это 1,2).
метаморфы 
2-летняя молодь Субзарядные стадии. Половая зрелость длится 3–6 лет, в зависимости от пола. Метаморфы (недавно метаморфизованные головастики) сильно пигментированы, как головастики, и довольно маленькие, обычно УПВ 9–14 мм. Молодые особи (возрастом от 1 года) достигают половой зрелости через 3–5 лет (самцы) или 4–6 лет (самки), когда проявляются цвета и узоры, зависящие от пола. До этого времени молодые особи напоминают взрослых самок: цвет фона у них варьируется от коричневого до серого, а бородавки окружают обычно несвязанные черные пятна. В отличие от взрослых самок, молодые особи имеют тонкую среднюю полосу на спине белого или кремового цвета и оранжевые бугорки на нижней стороне рук и ног. По мере созревания молодых особей их черные пятна расширяются и соединяются между собой, если они являются самками, или сокращаются, если они являются самцами, а средняя полоса на спине сжимается и в основном исчезает.
Жабы Йосемити быстро размножаются (размножаются в течение короткого периода времени), мигрируют в нерестилища и затопленные районы поздней весной, в то время как сугробы все еще покрывают замерзшие луга. Их прозвали «жабой, которая стоит на цыпочках» или «жабой на цыпочках» из-за их привычки пересекать сугробы, не касаясь животом холодного снега. Время размножения сильно зависит от высоты и годового снежного покрова (с апреля по июль), а также от времени таяния снега. Самцы прибывают в пруды синхронно с приближением луга. 50% покрыто снегом. В зависимости от плотности популяции они либо присоединятся к племенному хору, сделав рекламный звонок самкам, либо будут активно их искать. Их вокализация - это высокая звонкая трель, длящаяся в среднем 2,6 секунды и часто повторяющаяся. Самцы периодически кричат с краев бассейна, под бревнами или внутри ив, чтобы привлечь самок. Когда появляются самки, их немедленно захватывают в амплексус один или несколько самцов, поскольку самцы борются за ограниченное количество возможностей спаривания. Соотношение полов при размножении может быть очень смещено в сторону самцов, поскольку самки размножаются реже, чем самцы, хотя оба пола обычно не размножаются в течение нескольких лет подряд. Находясь в амплексусе, самки откладывают одну кладку из 1000–2000 яиц. Яйца вылупляются через 1–2 недели, и продолжительность вылупления сильно зависит от температуры окружающей среды и ее колебаний. Самки обычно размножаются один раз и уходят через 2–3 дня, а самцы остаются на 1-2 недели.
бассейн для разведения жаб Йосемити (обратите внимание на текстуру «мяч для гольфа») В основном вид для размножения использует горные и субальпийские влажные луга, но иногда размножается в эфемерных прудах, на окраинах озер или других прибрежных территориях. Этот вид предпочитает более плоские, юго-западные луга с большим количеством осадков и более теплыми водами. В частности, размножение происходит в неглубоких прудах, в которых тает снег, или в затопленных районах, и яйца обычно откладываются в воде на глубине менее 5 см. Мелкая вода делает яйца уязвимыми для замерзания, потому что ночные температуры особенно низкие во время весеннего таяния снега. Самки иногда разделяют кладку на несколько участков или кладут кладку вместе с другими парами в одной области. Считается, что относительно большое количество пигментации у яиц и головастиков способствует ускорению развития, и головастики будут собираться в течение дня на самых мелких и теплых краях прудов. Ночью головастики селятся в илистый мусор, где они более изолированы от холодных ночных температур. Это часто придает бассейнам вид текстуры «мяча для гольфа», потому что головастики оставляют ямки в иле (см. Изображение бассейна для размножения). Нередко большое количество нерестовых прудов высыхает каждый сезон до того, как головастики успешно метаморфизируются, следовательно, очевидно, что существует выборочный компромисс между мелкими прудами (которые ускоряют развитие головастиков) и прудами с длинными гидропериодами (которые обеспечивают выживание). Время от вылупления до метаморфоза головастика составляет 4–6 недель, и это сильно зависит от факторов окружающей среды (высота над уровнем моря, погода, еда, конкуренция) и, возможно, генетического фона. Головастики явно не могут перезимовать.
Образцы использования среды обитания у подростков и взрослых плохо изучены. Метаморфы, по-видимому, удаляются от нерестилищных прудов вскоре после трансформации, однако они, вероятно, зимуют поблизости в руслах ручьев и связанной с ними растительности (ивы, осоки и травы). Многие молодые особи (возрастом от 1 года), вероятно, расселяются дальше по возвышенности и переходят в ареалы кормления взрослых особей, особенно к середине лета их второго года жизни, но их также можно найти поблизости от прудов для размножения. Среда обитания взрослых на возвышенностях, как правило, покрыта выходами и источниками, ивами, высокими разнотравьями, гранитными валунами или (на более низкой высоте) лесными полянами. Норы грызунов играют важную роль в обеспечении укрытия от хищников и непогоды, так же как ивы, бревна и камни. Среда зимовки также включает норы грызунов, таких как карманные суслики, полевки и суслики Белдинга, а также спутанные корни ивы, которые, вероятно, сохраняют оптимальная термальная и мезическая среда для зимующих жаб.
Йосемитские жабы демонстрируют высокую привязанность как к местам размножения, так и к средам обитания на возвышенностях, часто используя одни и те же нерестилища и убежища в последующие годы. После размножения взрослые особи собирают корм на возвышенных прибрежных участках гнездовых лугов или (реже) рассеиваются в окружающем лесу или субальпийской окружающей среде. Хотя взрослые жабы способны значительно разлетаться от водоемов для размножения, они обычно находятся в пределах 90 м от постоянной воды; изредка встречаются в ксерических лесах. Самки жаб расходятся дальше самцов, и было обнаружено, что за один сезон они перемещаются на 1,26 километра от мест размножения. Однако рассредоточение между лугами, по-видимому, очень низкое, по оценкам, около 2% между лугами длиной 400 м.
Возможно, это связано с неблагоприятно засушливой средой обитания между луговыми комплексами. Местами зимовки являются норы грызунов или заросли ивы (см. «Использование среды обитания»), а первые ночные заморозки, кажется, побуждают взрослых жаб искать спячку. Спячка обычно начинается в конце лета или в начале осени, с сентября по октябрь.
Как и другие жабы, жабы Йосемити - хищники из засад. Они бросаются на добычу и раскрывают свои челюсти, в результате чего их липкий язык раскрывается, переворачивается вниз и втягивает животное в рот. В состав желудочного содержимого взрослого человека входили: тенебрионид, жуки-божьи коровки, долгоносики, журавли, комары, гусеницы, муравьи-плотники, стрекозы наяды, многоножки, джулидские многоножки и пауки. Содержимое желудков несовершеннолетних включало: муравьев, пауков и ос. Содержимое желудка метаморфа включает: совы, мух, коллембол, паутинных клещей и пауков. Похоже, что наблюдается онтогенетический сдвиг от употребления в основном паутинных клещей (метаморфы) к поеданию смеси паутинных клещей, пауков и хальцидных ос (2 месяца пост-метаморфоза), поеданию в основном перепончатокрылых, в основном муравьев (молодь), поеданию 80% перепончатокрылых, состоящих из пчел и осы (взрослые). Головастики питаются детритом и водорослями, однако остается неясным, поедают ли они эти предметы, бактерии, коловратки или что-то еще. Головастики также известны тем, что они случайно поедают сородичей, лягушек Sierra chorus, сусликов Белдинга и хищных ныряльщиков, а также пасутся на сосна деревяная пыльцевые зерна.
Жабы Йосемити имеют несколько очевидных приспособлений к большой высоте. Самцы живут не менее 12 лет, а самки - не менее 15 лет. Их долголетие, вероятно, помогает им пережить годы низкого снежного покрова, который приводит к плохим условиям размножения и, следовательно, к низкому метаморфическому пополнению. Они в основном дневные в отличие от большинства бесхвостых животных, вероятно, из-за низких температур в горах. Согласование их активности с пиками тепла позволяет им поглощать солнечную энергию для улавливания и биосинтеза пищи. Высокий уровень меланизма яиц и головастиков (и, возможно, взрослых самок), а также склонность головастиков собираться на теплых отмелях, вероятно, служат той же цели. Точно так же выбор взрослыми особями неглубоких мест для размножения и мелководных окраин головастиками, вероятно, отражает интенсивное давление на метаморфозы за короткий сезон и, следовательно, важность использования высоких температур для быстрого развития. Заметный дихроматизм между мужчинами и женщинами до сих пор остается загадкой эволюции. Одно из возможных объяснений полового отбора. Самки могут выбирать более светлую окраску самцов, что является своего рода показателем мужской пригодности, либо самцы могут сигнализировать о своей мужской принадлежности, чтобы привлечь самок и отогнать чрезмерно рьяных самцов. Самцы йосемитской жабы и многих других видов буфонидов во время размножения меняют цвет на более светлый (например, западные жабы, американские жабы ), и другие известные высокогорные буфониды за пределами Северной Америки отличаются высокой сексуальностью. двухцветные (например, золотые жабы, желтые жабы, мраморные жабы ). Другая более вероятная гипотеза состоит в том, что самцы и самки занимают в значительной степени разные среды обитания, и эволюция разъединила камуфляж между полами. Самцы проводят непропорционально больше времени в неглубоких коричневых илистых нерестилищах, где они подвергаются сильному воздействию хищников. В отличие от них, самки быстро покидают водоемы и переходят в скалистые возвышенности, где разрушительная окраска может быть более подходящей. Более 60% взрослых жаб, обитающих на возвышенностях в конце лета, - это самки, тогда как менее 10% - самцы. В равнинной среде размножения наблюдается обратная картина: 54% взрослых жаб - самцы и только 19% - самки. Независимо от того, какая гипотеза верна, их дневные привычки делают цвет и узор более предметным.
Карлстром был первым, кто выдвинул гипотезу, основанную на распространении A. canorus в национальном парке Йосемити, что ледники помогли этому виду отличиться от A. boreas. Идея заключалась в том, что повторяющееся ледниковое воздействие помогло изолировать этот вид в горных районах, а постепенная адаптация там помогла ему конкурентно исключить A. boreas из высокогорной местности. Недавняя работа показала, что это, вероятно, так, и это часть более широкой картины ледникового воздействия, делящей виды на новые линии. Вероятно, этот вид возник в раннем плейстоцене, и многие из ледниковых циклов с тех пор изолировали жаб в западных и восточных рефугиумах; здесь они адаптировались к различным климатическим условиям, способствуя образованию новых линий. Когда линии возвращались во вторичный контакт, они иногда сливались в дополнительные гибридные линии, в тех случаях, когда пре-постзиготические барьеры были достаточно низкими, чтобы позволить гибридизацию, но достаточно высокими, чтобы позволить гибридам отличаться от родительских типов. В национальном парке Йосемити были обнаружены четыре различных линии, в дополнение к трем слитным (гибридным) линиям; две линии были также обнаружены в национальном парке Кингс-Каньон.
Сообщается, что распространение и численность йосемитских жаб существенно сократились в пределах их ограниченного ареала. Хотя угрозы сохранению вида менее понятны, чем у других калифорнийских амфибий, таких как желтоногая лягушка Сьерра-Невада, двумя наиболее значительными, по-видимому, являются засухи (увеличивающиеся с изменением климата ) и болезни (в первую очередь хитридиомикоз ). Взаимодействие между ними не совсем понятно. Этот вид внесен в список «находящихся под угрозой исчезновения » Международным союзом охраны природы (МСОП ), «находящийся под угрозой» Службой охраны рыболовства и дикой природы США (USFWS ) в соответствии с ESA и «Калифорнийские виды, вызывающие особую озабоченность » Департамента рыбных и дикой природы Калифорнии (CDFW ).
| Phylogeny of Anaxyrus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Размещение A. canorus показаны знаком (***). Отношения группы A. boreas и группы A. americanus нуждаются в дальнейшем систематическом изучении и таксономическом пересмотре. Представленная кладограмма является консенсусом Павла y 2008 г., Fontenot et al. 2011, и Перальта-Гарсия и др. 2016. А. compactilis и A. mexicanus исключены из-за исключения из этих исследований, а A. williamsi из-за недостаточности доказательств отделения от A. boreas. |
