Xanthomonas campestris pv. campestris

Xanthomonas campestris pv. campestris
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Proteobacteria
Класс:	Gammaproteobacteria
Порядок:	Xanthomonadales
Семья:	Xanthomonadaceae
Род:	Xanthomonas
Виды:	X. campestris
Трехчленное имя
Xanthomonas campestris pv. campestris . (Dowson) Dye и др. (1980) Типовой штамм NCPPB 528
Синонимы
Bacillus campestris Pammel (1895). Pseudomonas campestris (Pammel) Smith (1897). Bacterium campestris (Pammel) Chester (1897). Phytomonas campestris (Pammel) Bergey (1923). Xanthomonas campestris (Pammel) Доусон (1939)

Черная гниль, вызванная бактерией Xanthomonas campestris pv. Campestris (Xcc ) считается наиболее серьезным и разрушительным заболеванием крестоцветных, поражающим все культивируемые разновидности brassicas во всем мире. Это заболевание было впервые описано ботаником и энтомологом Харрисоном Гарманом в Лексингтоне, штат Кентукки, США, в 1889 году. С тех пор оно было обнаружено почти во всех странах, в которых выращивают капусту в коммерческих целях.

Заражение хозяином Xcc может происходят на любом этапе жизненного цикла растений. Характерными симптомами черной гнили, вызываемой Xcc, являются V-образные хлоротичные или некротические поражения, простирающиеся от краев листа и почернение сосудистых тканей.

Патоген процветает в теплом и влажном климате и быстро распространяется в полевых условиях. Использование чистых семян, севооборот и другие культурные практики являются основными средствами борьбы с черной гнилью. Однако в развивающихся странах, таких как страны Южной и Восточной Африки, черная гниль остается самым большим препятствием для выращивания капусты из-за ненадежных «чистых» семян, получения нескольких урожаев в год и высокой восприимчивости популярных местных сортов к этой болезни.

• 1 Хозяева и симптомы
• 2 Цикл болезни
• 3 Окружающая среда
• 4 Управление
• 5 Значимость
  • 5.1 Экономическое воздействие
  • 5.2 Биотехнология
    • 5.2.1 Ксантан
    • 5.2.2 Геномика
• 6 Источники

Члены семейства растений Brassicaceae (Cruciferae ), которое включает капусту, брокколи, цветную капусту, капуста, репа, масличный рапс, горчица, редис и модельный организм Arabidopsis thaliana поражаются черной гнилью.

Заражение хозяина Xcc вызывает V-образную хлоротик к некротическим поражениям листвы, почернению сосудов, увяданию, задержке роста и симптомам стеблевой гнили. По мере продвижения возбудителя от краев листа к жилкам возникают симптомы водного стресса и хлоротия из-за закупорки проводящих воду сосудов бактериальными экзополисахаридами и компонентами деградированных клеточных стенок растений. Потемнение сосудистых тканей после бактериальной инвазии дало название болезни черной гнили. Поражения, вызванные Xcc, могут служить входными воротами для других патогенов мягкой гнили, таких как Pectobacterium carotovorum (ранее Erwinia carotovora) и Pseudomonas marginalis.

Эти симптомы могут быть путают с фузариозным увяданием капусты (fusarium yellows), вызванным грибком Fusarium oxysporum f. sp. конглютинанс. В отличие от черной гнили, при которой патоген проникает на края листьев и вызывает симптомы хлоротического или некротического поражения растения, симптомы фузариозного увядания сначала развиваются в нижних частях растения и затем перемещаются вверх. Кроме того, жилки листьев, пораженные Xcc, становятся черными по сравнению с темно-коричневым обесцвечиванием жилок, обнаруживаемым при фузариозном увядании.

Симптомы черной гнили могут широко варьироваться у разных видов крестоцветных. На цветной капусте заражение Xcc через устьица вызывает появление черных или коричневых пятен, царапин на краях листьев, черных жилок и обесцвеченного творога. Кроме того, тяжесть симптомов и агрессивность заболевания различаются в зависимости от штамма возбудителя Xcc. Изоляты можно разделить на расы на основании реакции нескольких линий Brassica после инокуляции. Структура гонки, включающая 5 гонок (от 0 до 4), была впервые предложена в 1992 году; пересмотренная классификационная модель с 6 расами была предложена в 2001 году, а совсем недавно модель была расширена за счет включения девяти рас.

V-образное хлоротическое или некротическое поражение на капустном листе, симптом заражения возбудителем черной гнили Xanthomonas campestris pv. Campestris. Фото Дэвида Б. Лэнгстона, Университет Джорджии.

Жизненный цикл возбудителя черной гнили Xanthomonas campestris pv. campestris Дж. Квана.

. Основным источником инокулята являются семена, инфицированные Xcc. Во время прорастания проросток заражается через эпикотиль, и на семядолях могут появиться почерневшие края, сморщиться и опадать. Бактерии проникают через сосудистую систему к молодым стеблям и листьям, где болезнь проявляется в виде V-образных хлоротичных или некротических поражений, простирающихся от краев листа. Во влажных условиях бактерии, присутствующие в каплях пищеварительного тракта, могут распространяться ветром, дождем, брызгами воды и механическим оборудованием на соседние растения.

Естественный путь проникновения Xcc - через гидатоды, хотя раны на листьях, нанесенные насекомыми и корнями растений, также могут быть входными воротами. Иногда инфекции возникают через устьицы. Hydathodes обеспечивают патогену прямой путь от края листа к сосудистой системе растения и, таким образом, к системной инфекции хозяина. Проникновение в шовную вену приводит к образованию семян, инфицированных Xcc.

Xcc может выжить в растительных остатках в почве до 2 лет, но не более 6 недель в свободной почве. Бактерии, присутствующие в растительных остатках, могут служить источником вторичного инокулята.

Теплые и влажные условия способствуют заражению растений Xcc и развитию болезней. Для инвазии хозяина требуется свободная влага, учитывая, что естественный путь заражения - через гидатоды.

. Оптимальный температурный диапазон для роста бактерий и развития симптомов у хозяина составляет от 25 ° до 30 ° C. Более медленный рост наблюдается при температурах от 5 ° C до 35 ° C. Однако инфицированные хозяева бессимптомны при температуре ниже 18 ° C.

Борьба с черной гнилью в значительной степени зависит от методов культивирования:.

• Использование сертифицированных безболезненных семян и трансплантатов
• Обработка горячей водой несертифицированных семян; также могут применяться химические обработки гипохлоритом натрия, перекисью водорода и горячим ацетатом меди или сульфатом цинка
• Борьба с насекомыми
• Севооборот с некрестоцветными растениями (3–4 года)
• Удаление растительных остатков после сбора урожая
• Борьба с крестоцветными сорняками, которые могут служить резервуаром для патогена
• Санитарные меры (например, очистка оборудования, отказ от работы на влажных полях и т. Д.)

Выработка и использование сортов, устойчивых к черной гнили, долгое время считались важным методом борьбы, но на практике имели ограниченный успех. Устойчивость к наиболее важным патогенным расам Xcc у B. oleracea встречается редко (например, капуста, брокколи, цветная капуста); наиболее распространенные и потенциально полезные источники устойчивости к черной гнили встречаются в других геномах brassica, включая B. rapa, B. nigra, B. napus, B. carinata и B. juncea.

Устойчивая или толерантная капуста сорта доступны и включают:.

• Атлантис
• Блубой
• Браво
• Бронко
• Сесиль
• Защитник
• Династия
• Гладиатор
• Страж
• Хэнкок
• Рамада

Экономическое влияние

Выращивание капусты - это мировая отрасль с оборотом в несколько миллиардов долларов, что отражает ее ценность как овощной культуры, источника растительного масла, компонента кормовой культуры для кормов для скота и ингредиента приправ и специй. В 2007 году урожай капусты в США превысил 413 миллионов долларов (1,4 миллиона + тонн). Черная гниль считается наиболее серьезным заболеванием капусты и других крестоцветных, поскольку инфекции Xcc могут проявиться только в теплые летние месяцы (после посадки), патоген быстро распространяется, а потери из-за болезни могут превышать 50% в теплых и влажных условиях. климат. Важность использования семян и / или трансплантатов, не пораженных болезнями, подчеркивается тем фактом, что «всего лишь три зараженных семян из 10 000 (0,03%) могут вызвать эпидемии черной гнили на поле». На койках для трансплантатов начальный уровень инфицирования 0,5% может повыситься до 65% всего за три недели. Фактически, более поздние исследования показывают, что распространение может быть намного более быстрым, чем это: при орошении через портал распространение патогена значительно превышало распространение симптомов до такой степени, что в одном эксперименте почти 100% трансплантатов были заражены в блоке из 15 модулей. лотки (около 4500 растений) через шесть недель после посева от одного первичного инфектора. Моделирование скорости распространения трансплантатов показывает, что широко используемый стандарт толерантности для тестирования здоровья семян (0,01%) следует пересмотреть до 0,004%.

Биотехнология

Ксантан

Ксантан - экзополисахарид, производимый Xcc. Коммерчески производимый ксантан используется в качестве загущающей пищевой добавки и смазки, среди других промышленных применений.

Genomics

Геномы трех штаммов Xcc - ATCC 33913, B100 и 8004 - полностью секвенированы и являются общедоступными.

1. ^ Альварес А.М. «Черная гниль крестоцветных». В: Слюсаренко AJ, Fraser RSS, van Loon LC (Eds.) Механизмы устойчивости к болезням растений. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, 2000. С. 21-52.
2. ^ Уильямс PH (1980). «Черная гниль: постоянная угроза мировым крестоцветным». Болезнь растений. 64 (8): 736–742. doi : 10.1094 / pd-64-736.
3. ^Гарман Х. (1890). «Бактериальное заболевание капусты». Kentucky Agric Exp Stat Rep. 3 : 43–46.
4. ^Чупп К. «Черная гниль капусты». Руководство по болезням овощных растений. Нью-Дели, Индия: Издательство Discovery, 2006. стр. 132-133.
5. ^Массомо С.М., Мабагала Р.Б., Сваи И.С., Хоккенхалл Дж., Мортенсен С.Н. (2004). «Оценка устойчивости сортов капусты к возбудителю черной гнили, Xanthomonas campestris pv. Campestris в Танзании». Защита урожая. 23 (4): 315–325. doi : 10.1016 / j.cropro.2003.09.001.
6. ^ «Черная гниль капусты и других крестоцветных» Архивировано 31 июля 2010 г., в Wayback Machine Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999.
7. ^ Миллер С.А., Сахин Ф., Роу Р.С. (1996). «Черная гниль крестоцветных» (PDF). Расширение государственного университета Огайо. Проверено 19 июля 2016 года.
8. ^ Сиболд К., Бачи П. и Бил Дж. «Черная гниль крестоцветных». Служба поддержки сотрудничества Великобритании. Университет Кентукки. Февраль 2008 г.
9. ^Шерф А. «Желтый фузариоз капусты и родственных культур». Расширение кооперативов штата Нью-Йорк. Корнелл Университет. Январь 1979 г.
10. ^Шерф А. «Желтый фузариоз капусты и родственных культур». Расширение кооперативов штата Нью-Йорк. Корнелл Университет. Январь 1979 г.
11. ^«Черная гниль капусты и других крестоцветных». Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 г.
12. ^Миллер С.А., Сахин Ф. и Роу Р.С. «Черная гниль крестоцветных». Информационный бюллетень о расширении HYG-3125-96. Расширение государственного университета Огайо. 1996.
13. ^Камун С., Камдар Х.В., Тола Э., Кадо С.И. (1992). «Несовместимые взаимодействия между крестоцветными и Xanthomonas campestris включают гиперчувствительный ответ сосудов: роль локуса hrpX». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 5 : 22–33. doi : 10.1094 / mpmi-5-022.
14. ^Висенте Дж. Г., Конвей Дж., Робертс С. Дж., Тейлор Дж. Д. (2001). «Идентификация и происхождение рас Xanthomonas campestris pv. Campestris и родственных патоваров». Фитопатология. 91 (5): 492–499. doi : 10.1094 / phyto.2001.91.5.492. PMID 18943594.
15. ^Дженсен Б.Д., Висенте Дж. Г., Манандхар Г. К., Робертс С. Дж. (2010). «Встречаемость и разнообразие Xanthomonas campestris pv. Campestris на полях овощей капусты в Непале». Болезнь растений. 94 (3): 298–305. DOI : 10.1094 / PDIS-94-3-0298. PMID 30754254.
16. ^Фаржье Э., Манко С (2007). «Анализы на патогенность ограничивают вид Xanthomonas campestris тремя патоварами и выявляют девять рас внутри X. campestris pv. Campestris». Патология растений. 56 (5): 805–818. doi : 10.1111 / j.1365-3059.2007.01648.x.
17. ^Carisse O, Wellman-Desbiens E, Toussaint V, Otis T. «Предотвращение черной гнили». Правительство Канады. Центр исследований и развития садоводства. 1999.
18. ^Тейлор Дж. Д., Конвей Дж., Робертс С. Дж., Висенте Дж. Г. (2002). «Источники и происхождение устойчивости к Xanthomonas campestris pv. Campestris в геномах Brassica». Фитопатология. 92 (1): 105–111. doi : 10.1094 / PHYTO.2002.92.1.105. PMID 18944146.
19. ^США. Департамент сельского хозяйства. США Статистика капусты - свежая капуста в США: площадь, урожай, производство и стоимость, 1960-2007 гг. май 2008 г.
20. ^Робертс С.Дж., Бро Дж., Хантер П.Дж. (2006). «Моделирование распространения Xanthomonas campestris pv. Campestris в модульных трансплантатах Brassica». Патология растений. 56 (3): 391–401. doi : 10.1111 / j.1365-3059.2006.01555.x.
21. ^Roberts SJ (2009) Передача и распространение Xanthomonas campestris pv. campestris при пересадке капустных растений: значение для стандартов здоровья семян. В: Biddle AJ; Кокерелл V; Tomkins M; Котти А; Cook R; Холмс В; Робертс SJ; Викерс Р. Обработка семян и производство в изменяющейся окружающей среде. pp 82-85. [1]
22. ^da Silva AC, et al. (2002). «Сравнение геномов двух патогенов Xanthomonas с различными специфичностями хозяина». Природа. 417 (6887): 459–63. Bibcode : 2002Natur.417..459D. doi : 10.1038 / 417459a. PMID 12024217.
23. ^Форхёльтер Ф.Дж., Шнайкер С., Гесманн А., Краузе Л., Бекель Т., Кайзер О., Линке Б., Патшковски Т., Рюкерт С., Шмид Дж., Сидху В.К., Зибер В., Таух А., Ватт С.А., Вайсхаар Б., Беккер А., Нихаус К., Пюлер А. (2008). «Геном Xanthomonas campestris pv. Campestris B100 и его использование для реконструкции метаболических путей, участвующих в биосинтезе ксантана». Журнал биотехнологии. 134 (1–2): 33–45. doi : 10.1016 / j.jbiotec.2007.12.013. PMID 18304669.
24. ^Цянь В., Цзя Й, Рен SX, Хе YQ, Фэн JX, Лу Л.Ф., Сун Цюй, Инь Г, Тан DJ, Тан Х, Ву В, Хао П, Ван Л., Цзян Б.Л., Цзэн С., Гу В.Й., Лу Г, Ронг Л., Тиан И, Яо З, Фу Дж, Чен Б., Фанг Р., Цян Б., Чен З, Чжао Г. П., Тан Дж. Л., Хе Ц (2005). «Сравнительный и функциональный геномный анализ патогенности фитопатогена Xanthomonas campestris pv. Campestris». Геномные исследования. 15 (6): 757–67. doi : 10.1101 / gr.3378705. PMC 1142466. PMID 15899963.