где C - это стоимость пригодности для актера, r генетическая родственность между актером и получателем, а B - выгода в пригодности для получателя. Затраты и выгоды от фитнеса измеряются в плодовитости. r - число от 0 до 1. Его две статьи 1964 года, озаглавленные Генетическая эволюция социального поведения, теперь широко используются.
Однако доказательство и обсуждение его следствий требует подробных математических расчетов., и два рецензента пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит, тоже не до конца понимал это, но осознавал его значение. Пропуск его работы позже привел к трениям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон думал, что Смит отказался от своей работы, чтобы заявить о признании идеи (в течение периода обзора Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались похожие идеи). Статья Гамильтона была напечатана в Журнале теоретической биологии и при первой публикации в значительной степени проигнорирована. Признание его значимости постепенно возросло до такой степени, что теперь его регулярно цитируют в книгах по биологии.
Большая часть обсуждения относится к эволюции эусоциальности у насекомых отряда Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы ) на основании их необычной гаплодиплоидной системы определения пола. Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящее действие» было бы лучше потратить на то, чтобы помочь вырастить своих сестер, чем на воспроизводство самих себя.
Злобное поведение
В своей статье 1970 года Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли вред, причиненный организму, неизбежно быть побочным продуктом адаптации для выживания. А как насчет возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без видимой пользы для себя? Такое поведение Гамильтон называет злобным. Это можно объяснить увеличением вероятности передачи генетических аллелей организма следующим поколениям за счет нанесения вреда тем, которые менее тесно связаны, чем случайные родственные связи.
Злость, однако, вряд ли когда-либо перейдет в какие-либо сложные формы адаптации. Цели агрессии, скорее всего, будут действовать в порядке мести, и большинство пар особей (предполагая панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злобы проблематичным.
Необычайное соотношение полов
С 1964 по 1977 год Гамильтон преподавал в Имперском колледже Лондона. Там он опубликовал статью в Science о «необычайном соотношении полов». Фишер (1930) предложил модель того, почему «обычное» соотношение полов почти всегда было 1: 1 (но см. Эдвардс, 1998 г.), и аналогичным образом необычные соотношения полов, особенно у ос, нуждались в объяснениях. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему было поручено помогать ученику Фишера А.В.Ф. Эдвардс проверяет гипотезу фишеровского соотношения полов. Гамильтон объединил свои обширные познания в естественной истории с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований.
В статье также была представлена концепция «непобедимой стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развить в эволюционно устойчивая стратегия (ESS), концепция в теории игр, не ограниченная эволюционной биологией. Первоначально Прайс пришел к Гамильтону после вывода уравнения Прайса и, таким образом, пересмотра правила Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из работ Прайса и черпал в ней вдохновение. Документ не был опубликован, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором его статьи ESS, которая помогла улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, и Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих, присутствовавших на похоронах.
Гамильтон считался плохим лектором. Однако этот недостаток не повлиял бы на популярность его работ, так как его популяризировал Ричард Докинз в книге Докинза 1976 года Эгоистичный ген.
В 1966 году он женился на Кристине Фрисс, и они должны были Имеет трех дочерей: Хелен, Рут и Ровену. 26 лет спустя они мирно расстались.
Гамильтон был приглашенным профессором Гарвардского университета, а затем провел девять месяцев в Королевском обществе и Королевском географическом обществе. в качестве приглашенного профессора в Университете Сан-Паулу.
С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете. Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американской академии искусств и наук. Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки со стороны студентов, которым не нравилось его связь с социобиологией. Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы БАХ с первоначальными членами Артуром Берксом, Роберт Аксельрод, Майкл Коэн и Джон Холланд.
В погоне за Красной Королевой
Гамильтон был одним из первых сторонников Красной Теория королевы о эволюции пола (отдельно от другой теории с таким же названием, ранее предложенной Ли Ван Валеном ). Он был назван в честь персонажа из фильма Льюиса Кэрролла в Зазеркалье, который постоянно бежит, но на самом деле никогда не путешествует на какое-либо расстояние:
- «Ну, в нашей стране, "сказала Алиса, все еще немного задыхаясь," ты бы обычно попал в другое место - если бы ты бежал очень быстро в течение долгого времени, как это делали мы ".
- " Медленная страна! " сказала Королева. «Теперь вот, видите ли, нужно все, что вы можете сделать, чтобы оставаться на том же месте. Если вы хотите попасть в другое место, вы должны бежать как минимум в два раза быстрее!» (Кэрролл, стр. 46)
Эта теория предполагает, что пол возник благодаря тому, что паразитам могут быть представлены новые и незнакомые комбинации генов, не позволяя паразиту охотиться на этот организм: виды с полом смогли постоянно «убегать» от своих паразитов. Точно так же паразиты смогли развить механизмы, позволяющие обойти новый набор генов организма, таким образом поддерживая бесконечную гонку.
Возвращение в Британию
В 1980 году он был избран членом Королевского общества, а в 1984 году его пригласил Ричард Саутвуд быть профессором-исследователем Королевского общества на кафедре зоологии в Оксфорде и научным сотрудником Нью-колледжа, где он оставался до своей смерти.
С 1994 года Гамильтон подружился с Марией Луизой Боззи, итальянским научным журналистом журналистом и писателем.
Его сборник статей, озаглавленный «Узкие дороги генной земли», начал публиковаться в 1996 году. Первый том назывался «Эволюция социального поведения».
Социальная эволюция
Область социальной эволюции, из которой Правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социальных форм поведения, то есть тех, которые влияют на физическую пригодность людей, кроме актера. Социальное поведение можно разделить на категории в соответствии с последствиями для пригодности, которые они влекут за собой для актера и получателя. Поведение, повышающее прямую пригодность актера, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, которое снижает физическую форму актера, является альтруистическим, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году.
Гамильтон также предложил теорию коэволюции осенней окраски листьев в качестве примера эволюционной теории сигналов.
Экспедиция в Конго
В течение 1990-х годов Гамильтон все больше интересовался спорным аргументом о том, что происхождение ВИЧ лежит в испытаниях пероральных полиомиелитных вакцин, проведенных Хилари Копровски в Африке в 1950-е годы. Письмо Гамильтона по этой теме в крупный рецензируемый журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это отклонение, он сделал поддерживающие заявления по поводу гипотезы на BBC и написал предисловие к книге 1999 года The Ривер, написанный журналистом Эдвардом Хупером, который исследовал эту гипотезу. Чтобы найти косвенные доказательства гипотезы ОПВ путем оценки естественных уровней вируса иммунодефицита обезьян у приматов, в начале 2000 года Гамильтон и двое других предприняли поездку в тогдашний - истерзанная войной Демократическая Республика Конго. Однако ни один из более чем 60 образцов мочи и фекалий, собранных Гамильтоном, не содержал обнаруживаемого вируса SIV.
Смерть
Он вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 г. Он был принят в Университет. Госпиталь Колледжа, Лондон, 30 января 2000 г. Он был переведен в Госпиталь Мидлсекс 5 февраля 2000 г. и скончался там 7 марта 2000 г. Следствие было проведено 10 мая 2000 г. в Вестминстере Коронерский суд расследует слухи о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила из-за «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта из-за дуоденального дивертикула и артериального кровотечения из язва слизистой оболочки ". После сообщений о том, что его смерть связана с осложнениями, вызванными малярией, расследование редакционного отдела BBC установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патолог предположил, что образование язвы и последующее кровотечение возникло в результате того, что таблетка (которая могла быть принята из-за малярийных симптомов) застряла в дивертикуле; но даже если бы это предположение было правильным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы полностью косвенной.
Светская поминальная служба (он был агностиком ) была проведена в часовня Нью-Колледжа, Оксфорд, 1 июля 2000 г., организованная Ричардом Докинзом. Он был похоронен около Вайтхэм Вудс. Однако он написал эссе о моем предполагаемом захоронении и почему он написал:
В моем последнем завещании я оставлю определенную сумму, чтобы мое тело было перевезено в Бразилию и в эти леса. Он будет защищен от опоссумов и стервятников так же, как мы обеспечиваем безопасность наших кур; и этот великий жук Coprophanaeus похоронит меня. Они войдут, похоронят, будут жить моей плотью; и в образе их и моих детей я избежу смерти. Ни червяка для меня, ни грязной мухи, я буду гудеть в сумерках, как огромный шмель. Меня будет много, я буду гудеть, как рой мотоциклов, переноситься, тело за летающим телом, в бразильскую пустыню под звездами, под этими прекрасными и неслитными надкрыльями, которые мы все будем удерживать наши спины. Так что, наконец, я тоже буду сиять, как фиолетовый жужелица под камнем.
Второй том его собрания статей, Evolution of Sex, был опубликован в 2002 году, а третий и последний том, Last Words, в 2005 году.
Награды
Биографии
Работы
Сборник статей
Гамильтон начал публиковать свои сборники статей, начиная с 1996 года, как и сборники статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому эссе для третьего тома принадлежат его соавторам.
- Гамильтон В.Д. (1996) Узкие дороги Земли гена, том. 1: Эволюция социального поведения Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-7167-4530-5
- Гамильтон У.Д. (2002) Narrow Roads of Gene Land vol. 2: Эволюция пола Oxford University Press, Оксфорд. ISBN 0-19-850336-9
- Гамильтон У.Д. (2005) Узкие дороги Земли Гена, т. 3: Последние слова (с эссе соавторов, под ред. М. Ридли). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN 0-19-856690-5
Важные документы
- Hamilton, W. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4. PMID 5875341.
- Гамильтон, В. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6. PMID 5875340.
- Гамильтон, В. (1966). «Формирование старения путем естественного отбора». Журнал теоретической биологии. 12 (1): 12–45. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (66) 90184-6. PMID 6015424.
- Гамильтон, В. (1967). «Необычайные соотношения полов. Теория соотношения полов для сцепления полов и инбридинга имеет новые значения в цитогенетике и энтомологии». Наука. 156 (774): 477–488. Bibcode : 1967Sci... 156..477H. doi : 10.1126 / science.156.3774.477. PMID 6021675.
- Гамильтон, В. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии. 31 (2): 295–311. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (71) 90189-5. PMID 5104951.
- Гамильтон В. Д. (1975). Врожденные социальные способности человека: подход, основанный на эволюционной генетике. в R. Fox (ed.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, London, 133-53.
- Axelrod, R.; Гамильтон, В. (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode : 1981Sci... 211.1390A. doi : 10.1126 / science.7466396. PMID 7466396.с Робертом Аксельродом
- Hamilton, W.; Зук, М. (1982). «Унаследованная истинная приспособленность и умные птицы: роль паразитов?». Наука. 218 (4570): 384–387. Bibcode : 1982Sci... 218..384H. doi : 10.1126 / science.7123238. PMID 7123238.
Примечания
Ссылки
- Эдвардс, А. У. Ф. (1998) Примечания и комментарии. Эдвардс, А. В. Ф. (1998). «Естественный отбор и соотношение полов: источники Фишера». Американский натуралист. 151 (6): 564–569. doi : 10.1086 / 286141. PMID 18811377.
- Фишер Р. А. (1930). Генетическая теория естественного отбора. Clarendon Press, Oxford.
- Ford, E. B. (1945) Новый натуралист 1: Бабочки. Коллинз: Лондон.
- Мэйнард Смит, Дж. ; Прайс, Г.Р. (1973). «Логика конфликта животных». Природа. 246 : 15–18. doi : 10.1038 / 246015a0.
- Докинз Р. (1989) Эгоистичный ген, 2-е изд. Oxford University Press.
- Мэдсен Э. А., Танни Р. Филдман, Г., Робин Данбар и Дж. М. Ричардсон и Д. МакФарланд. (2006) «Родство и альтруизм: кросс-культурное экспериментальное исследование». Британский журнал психологии: http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320
Внешние ссылки
В. Д. Гамильтон, 1996