Войти
| Вертициллезное увядание | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Королевство: | Грибы |
| Подразделение: | Аскомикота |
| Подраздел: | Pezizomycotina |
| Класс: | Сордариомицеты |
| Отряд: | Hypocreales |
| Семейство: | Incertae sedis |
| Род: | Verticillium |
| Вид | |
Виды включают: | |
Здоровое растение клубники (слева) и растение клубники, инфицированное вертициллезным увяданием (справа), фото Ховарда Ф. Шварца, штат Колорадо University, Bugwood.org Вертициллезное увядание - это увядание болезнь, поражающая более 350 видов из eudicot растения. Это вызвано шестью видами грибов Verticillium : V. dahliae, V. albo-atrum, V. longisporum, V. nubilum, V. theobromae и V. tricorpus. (См., Например, Barbara, DJ Clewes, E. (2003). «Растительные патогенные виды Verticillium: сколько их существует?» Молекулярная патология растений 4 (4).297-305. Blackwell Publishing.) Многие экономически чувствительны важные растения, включая хлопок, томаты, картофель, масличный рапс, баклажаны, перец и декоративные растения, а также другие в естественных растительных сообществах. Многие виды и сорта эвдикота устойчивы к этому заболеванию, и все однодольные, голосеменные и папоротники обладают иммунитетом.
Знаки внешне похожи на Фузариоз увядания. Не существует фунгицидов, предназначенных для борьбы с этим заболеванием, но фумигация почвы хлорпикрином оказалась успешной в значительном сокращении вертициллийского увядания различных культур, таких как овощи, с использованием методов производства пластика, а также в производстве картофеля в Северной Америке ( без брезента). Дополнительные стратегии борьбы с болезнью включают севооборот, использование устойчивых сортов и глубокую вспашку (для ускорения разложения инфицированных растительных остатков). В последние годы фумигация почвы хлорпикрином перед посадкой на приподнятых грядках без брезента оказалась экономически жизнеспособной и полезной для снижения заболеваемости увяданием и повышения урожайности и качества картофеля в Северной Америке. Фумигация почвы - это специализированная практика, требующая специальных разрешений, оборудования и опыта, поэтому необходимо нанимать квалифицированный персонал.
Подсолнечник, инфицированный Verticillium dahliae, фото Ховарда Ф. Шварца, Университет штата Колорадо, Bugwood.org 
Крона дерева, инфицированная Verticillium albo-atrum, Архив лесной службы Министерства сельского хозяйства США, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org Verticillium spp. атакуют очень широкий круг хозяев, включая более 350 видов овощей, фруктовых деревьев, цветов, полевых культур, а также тенистых или лесных деревьев. Большинство видов овощей обладают некоторой восприимчивостью, поэтому у них очень широкий круг хозяев. Список известных хостов находится внизу этой страницы.
Признаки похожи на большинство видов увядания с некоторыми особенностями Verticillium. Само по себе увядание является наиболее распространенным признаком, при котором увядание стебля и листьев происходит из-за закупорки сосудистых тканей ксилемы и, следовательно, снижения потока воды и питательных веществ. У небольших растений и сеянцев Verticillium может быстро убить растение, в то время как у более крупных и развитых растений степень поражения может варьироваться. Иногда только одна сторона растения оказывается инфицированной, потому что, попав в сосудистые ткани, болезнь мигрирует в основном вверх, а не в радиальном направлении по стеблю. Другие симптомы включают задержку роста, хлороз или пожелтение листьев, некроз или гибель тканей и дефолиацию. Изменение цвета внутренней сосудистой ткани может быть заметно при разрезании стебля.
У Verticillium признаки и эффекты часто будут только на нижней или внешней части растений или будут локализованы только на нескольких ветвях дерева. У старых растений инфекция может вызвать смерть, но часто, особенно в случае с деревьями, растение сможет вылечиться или, по крайней мере, продолжать жить с инфекцией. Серьезность инфекции играет большую роль в том, насколько серьезны симптомы и насколько быстро они развиваются.
Хотя Verticillium spp. очень разнообразны, основной жизненный цикл патогена одинаков для всех видов, за исключением структур выживания. Структуры выживания варьируются в зависимости от вида: V. albo-atrum формирует мицелий, V. dahliae формирует микросклероции, V. nigrescens и V. nubilum формируют хламидоспоры, а V. tricorpus формирует все три. Во время отдыха многие факторы, такие как химический состав почвы, температура, гидратация, микрофауна и растения, не являющиеся хозяевами, влияют на жизнеспособность покоящейся структуры. Было замечено, что мицелий остается жизнеспособным в течение как минимум 4 лет, в то время как микросклероции наблюдались на полях, засеянных культурами, не являющимися хозяевами, в течение более 10 лет и даже 15 лет. В этих крайних случаях жизнеспособность снижается, но длительная выживаемость этих структур является важным аспектом для борьбы с Verticillium.
Когда корни растения-хозяина подходят к покоящейся структуре (около 2 мм), корневой экссудат способствует прорастанию, и грибы разрастаются из структуры к растению. Будучи сосудистым увяданием, он будет пытаться попасть в сосудистую систему внутри растения и, следовательно, должен проникнуть в растение. Естественные корневые раны - самый простой путь проникновения, и эти раны возникают естественным образом даже у здоровых растений из-за истирания почвы на корнях. Также было замечено, что Verticillium проникает в корни напрямую, но эти инфекции редко попадают в сосудистую систему, особенно те, которые проникают через корневые волоски.
Как только патоген попадает в организм хозяина, он попадает в сосудистую систему, и, в частности, ксилема. Грибки могут распространяться по растению в виде гиф, но также могут распространяться в виде спор. Вертициллы продуцируют конидии на конидиофорах, и как только конидии высвобождаются в ксилеме, они могут быстро колонизировать растение. Было замечено, что через 24 часа после первоначальной инокуляции конидий конидии попадают на верхушку хлопчатника на высоту 115 см, поэтому распространение по растению может происходить очень быстро. Иногда поток конидий будет остановлен поперечными сечениями ксилемы, и здесь конидии будут нереститься, и гифы гриба могут преодолеть барьер, а затем произвести больше конидий на другой стороне.
Сильно инфицированный растение может поддаться болезни и погибнуть. Когда это происходит, Verticillium сформирует свои структуры выживания, и когда растение умирает, его структуры выживания будут там, где растение падает, высвобождая инокуляты в окружающую среду. Затем структуры выживания будут ждать, пока поблизости вырастет растение-хозяин, и начнут цикл заново.
Помимо длительного пребывания в почве, вертициллез может распространяться разными способами. Наиболее распространенный способ внесения на короткие расстояния - через контакт корней в почве. В естественных условиях корни часто имеют небольшие повреждения или отверстия, которые легко заселяются Verticillium из зараженного корня поблизости. Были обнаружены воздушно-капельные конидии и наблюдались некоторые колонии, но в большинстве случаев конидии с трудом развиваются над землей на здоровых растениях. При орошении по открытым каналам V. dahliae были обнаружены в оросительных канавах на расстоянии до мили от зараженного урожая.
Без фунгицидной обработки семян инфицированные семена легко транспортируются и болезнь распространяется, и было обнаружено, что Verticillium остается жизнеспособным в течение по крайней мере 13 месяцев на некоторых семенах. Посадка зараженного семенного картофеля также может быть источником инокулята на новом поле. Наконец, насекомые также являются переносчиками болезни. Многие насекомые, в том числе личинка картофеля, пчелы-листорезы и тля, передают конидии Verticillium, и, поскольку эти насекомые могут вызывать повреждение растений, создавая вход для Verticillium, они могут способствовать передаче болезни.
В то время как вертициллезные увядания часто имеют те же симптомы, что и фузариозные увядания, вертициллы переносят холодную погоду и зимы намного лучше, чем фузариоз, который предпочитает более теплый климат. Покоящиеся структуры Verticillium способны пережить замораживание, оттаивание, тепловой шок, обезвоживание и многие другие факторы, они довольно прочные, и от них трудно избавиться. Единственный фактор, который они плохо переносят, - это длительные периоды анаэробных условий (например, во время затопления).
Вертициллез лучше всего растет при температуре от 20 до 28 градусов Цельсия, но прорастание и рост могут происходить значительно ниже (или выше) те температуры. Вода необходима для прорастания покоящихся структур, но не так важна для распространения гриба, как для многих других грибов. Хотя это не является экологическим требованием для грибка, растения, подвергшиеся стрессу, часто вызванные изменениями окружающей среды, легче атаковать, чем здоровые растения, поэтому любые условия, которые вызывают стресс у растения, но не наносят прямого вреда вертициллезу, будут полезны для развития вертициллезного увядания. 190>
Вертициллезное увядание начинается как легкая локальная инфекция, которая через несколько лет будет усиливаться по мере развития более зрелых штаммов гриба. Если ее не остановить, болезнь станет настолько широко распространенной, что необходимо будет заменить культуру устойчивыми сортами или вообще придется высаживать новую культуру.
Борьба с Verticillium может быть достигнута путем посадки растений, свободных от болезней в незагрязненных почвах, сажать устойчивые сорта и воздерживаться от посадки восприимчивых культур на территориях, которые неоднократно использовались для пасленовых культур. Можно также использовать фумигацию почвы, при этом хлорпикрин особенно эффективен для снижения заболеваемости на загрязненных полях.
В растениях томата присутствие этилена на начальных стадиях инфекции тормозит развитие болезни, тогда как на более поздних стадиях развития болезни тот же гормон вызывает большее увядание. Доступны растения томатов, которые были сконструированы с использованием генов устойчивости, которые будут переносить грибок, но при этом будут демонстрировать значительно меньшие признаки увядания.
Verticillium albo-altrum, Verticilium dahliae и V. longisporum могут перезимовать в виде меланизированного мицелия или микросклеротий в живых растительность или остатки растений. В результате может быть важно очистить растительный мусор, чтобы снизить распространение болезни. Verticilium dahliae и V. longisporum способны выживать как микросклероции в почве до 15 лет.
Чувствительные саженцы томатов, инокулированные арбускулярными микоризными грибами и Trichoderma harzianum, демонстрируют повышенную устойчивость к вертициллезному увяданию.
Вертициллезное увядание встречается у широкого круга хозяев, но оказывает аналогичное разрушительное воздействие на многие из этих растений. В целом, это снижает качество и количество урожая, вызывая обесцвечивание тканей, задержку роста, преждевременное опадание листьев и смерть. Запасы из зараженных питомников могут быть ограничены. Если растение заражено, вылечить его невозможно. Вертициллезное увядание особенно опасно в районах с умеренным климатом и на орошаемых территориях. Verticllium spp. может естественным образом встречаться в лесных почвах, и когда эти почвы возделываются, патоген заразит урожай.
В долине Салинас в Калифорнии с 1995 года возникли серьезные проблемы с вертициллезным увяданием, скорее всего, из-за наводнения зимой 1995. Многие районы в долинах Салинас и Пахаро не могут выращивать салат из-за высокого уровня георгинов Verticillium в почве. Картофель, выращенный на почвах, зараженных вертициллезом, может иметь меньшую урожайность на 30–50% по сравнению с картофелем, выращенным на «чистой» почве. Вертициллезное увядание также вызвало сдвиг в культивировании мяты перечной со Среднего Запада в середине-конце 1800-х годов в западные штаты, такие как Орегон, Вашингтон и Айдахо, в новые, незараженные районы в этих штатах сейчас.
Пересаживание чувствительных видов на место удаленного растения, которое погибло от V. albo-atrum или V. dahliae, не рекомендуется из-за повышенного риска заражения. Вместо этого следует использовать устойчивые или иммунные сорта. В следующих двух списках под латинским названием показаны как восприимчивые, так и устойчивые / иммунные растения.
(*) означает, что растение входит в оба списка, потому что разные сорта или сорта различаются по своей устойчивости.. (#) означает что некоторые штаммы устойчивы.. (+) указывает на восприимчивость к некоторым европейским штаммам Verticillium albo-atrum.
Acer pseudoplatanus (Sycamore)
