Войти
| Устлагиномикотина | |
|---|---|
 | |
| Ustilago Maydis | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Базидиомицеты |
| Подразделение: | Ustilaginomycotina Doweld (2001) |
| Классы / заказы | |
Малассезиомицеты
Монилиелломицеты
| |
Ustilaginomycotina является подразделением в рамках разделения Basidiomycota царства грибов. Он состоит из классов Ustilaginomycetes и Exobasidiomycetes, а в 2014 году подразделение было переклассифицировано и добавлены два дополнительных класса Malasseziomycetes и Moniliellomycetes. Название было впервые опубликовано Дауэлдом в 2001 году; Позже Бауэр и его коллеги опубликовали его в 2006 году как изоним. Ustilagomycotina и Agaricomycotina считаются сестринскими группами и, в свою очередь, сестринскими группами подразделению Pucciniomycotina.
Ustilaginomycotina насчитывает 115 родов, насчитывающих более 1700 видов. Подразделение в основном состоит из паразитов растений на сосудистых растениях, и поэтому распространение подразделения ограничивается распространением хозяина. Эту группу также называют настоящими головневыми грибами из-за образования телиоспор. Название «головня» до сих пор используется как термин, поскольку оно описывает организацию и жизненный цикл Ustilaginomycotina, но не является таксономическим термином. Ustilaginomycotina включает одни из наиболее известных и изученных родов паразитов растений, таких как Ustilago и Tilletia, а также имеет большое экономическое значение.
Ustilaginomycotina морфологически очень разнообразная группа. Он состоит из двух состояний: состояния анаморфных дрожжей и состояния телеоморфной нитчатой головни. Эти два состояния жизненного цикла могут сильно отличаться.
Ustilaginomycotina имеет различные ультраструктурные морфологии, которые определяют подразделение, и некоторые из них также используются для разграничения классов в подразделении.
Клеточное взаимодействие
Клеточные взаимодействия относятся к взаимодействию между гифами и клетками растения-хозяина. Эти зоны обеспечивают полезный ультраструктурный характер для разграничения классов Ustilaginomycotina. Зоны взаимодействия с хозяином могут быть либо зонами локального взаимодействия, характерными для экзобазидиомицетов, либо увеличенными зонами взаимодействия, характерными для устилагиномицетов.
Клеточный состав
Ustilaginomycotina имеет отличительный состав клеточной стенки, состоящий в основном из глюкозы и отсутствия ксилозы. Этот признак отделяет Ustilaginomycotina от Pucciniomycotina и Agaricomycotina.
Септальные поры
Архитектура пор перегородки играет важную роль в разграничении подразделения Basidiomycotina. В отличие от Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina имеет перегородочную пору с мембранной крышкой или не имеет пор. У него нет долипора или скобок, как у Agaricomycotina.
5S рРНК
В 1985 году Готшалк и Бланц провели исследование 5s рибосомной РНК и выделили два типа структур у Basidiomycota. Эти два типа были названы вторичной структурой типа A и вторичной структурой типа B 5S рРНК. Это полезный инструмент для разграничения подразделов. Ustilaginomycetina имеет вторичную структуру типа B, и они разделяют этот характер с Agaricomycotina, и это отделяет их от Pucciniomycotina, который имеет вторичную структуру типа A.
В 1847 году Туласне и Туласне разделили так называемые головневые грибы на две группы, названные Ustilaginacceae и Tilletiaceae. Традиционно морфологические признаки базидий использовались для разграничения группы головневых грибов, но после тщательного изучения ультраструктурных признаков группа была пересмотрена.
С помощью электронной микроскопии Bauer et al. В 1997 г. были обнаружены две отдельные линии головневых грибов, а именно Microbotryales (который теперь перемещен в Puzziniomycotina ) и Ustilaginomycetes. Внутри Ustilaginomycetes они выделили три линии: Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae и Exobasidiomycetidae.
Ustilaginomycotina состоит как из анаморфных видов дрожжей, так и из телеоморфной нитчатой головни. Эти два состояния могут выглядеть по-разному, и их не всегда легко соединить. Таким образом, два разных государства дали разные названия одному и тому же виду. С использованием как морфологических признаков, так и молекулярных данных, подразделение теперь переклассифицировано, и многие виды были переименованы в соответствии с принципом «Один гриб = одно имя».
Рассматривая ультраструктурные морфологические структуры, такие как взаимодействия паразит-хозяин, аппарат перегородки и анализ молекулярной последовательности, была предложена новая классификация. Здесь Ustilaginomycotina состояла из трех классов Ustilaginomycetes, Exobasidiomyctes и Entorrhizomycetes. Но наличие Entorrhizomycetes было поставлено под сомнение и теперь считается incertae sedis у Basidiomycota.
В 2014 году новый анализ множественных последовательностей генов показал, что два дополнительных класса, образующие две независимые глубокие линии, должны быть признаны классами в подразделении: Malasseziomycetes и Moniliellomycetes.
Поскольку Ustilaginomycotina - это в основном паразиты растений, эта группа ограничивается видами-хозяевами сосудистых растений и в основном покрытосеменными и однодольными. Это включает географическое распространение как в тропических, так и в умеренных и арктических регионах. Большинство видов сильно зависят от хозяина, и это может быть продуктом совместной эволюции с разными линиями покрытосеменных. Это подтверждается исследованиями, которые показывают, что некоторые монофилетические линии Ustilaginomycotina ограничиваются монофилетическими линиями покрытосеменных растений. Но не все таксоны Ustilaginomycotina специфичны для хозяина, некоторые имеют широкий диапазон хозяев, а другие также заставили хозяина перейти на другие сосудистые растения, а не только на однодольные у покрытосеменных растений.
Ustilaginomycotina содержат множество патогенов растений, некоторые из которых паразитируют на таких экономически важных видах, как пшеница, ячмень и кукуруза. В одних случаях потеря урожая минимальна, в других необходимо изолировать посевы. Некоторые виды галлов, образующиеся из головни, в некоторых частях мира считаются деликатесом. Линия Malassezia также наносит вред коже человека.
Жизненный цикл Ustilago maydis Жизненный цикл подразделения диморфный и состоит из двух фаз жизненного цикла. Одна сапробная гаплоидная фаза и паразитарная ( биотрофная ) дикариотическая фаза. Сапробная фаза инициируется производством гаплоидных дрожжей, которые сливаются с другой спорой и производят n + n гифы, которые заражают хозяина. Инфекция происходит с образованием структуры, называемой аппрессорией, которая представляет собой специализированную клетку, которая используется для проникновения в кутикулу хозяина. Внутри хозяина грибы будут производить гифы и другую специализированную структуру, называемую гаусторией. Это потребует питания от растения и является паразитическим признаком. Почти все Ustilaginomycotina затем спорулируют внутри хозяина, и это происходит, когда спора становится толстостенной и отделяется, что теперь называется телиоспорой. Телиоспоры являются наиболее заметной частью человека и представляют синдром головни. Эта телиоспора представляет собой специализированную покоящуюся спору, которая может выжить вне своего хозяина. Телиоспора высвобождается из хозяина, и он производит диплоидный базидий, и цикл начинается заново.
Виды подразделения, полученного от природы, часто находятся в дрожжевом состоянии.
