Войти
Дэвид Слоан Уилсон и Эллиот Собер 1994 Многоуровневый Подборка Модель, иллюстрированная вложенным набором русских матрешек. Сам Уилсон сравнил свою модель с таким набором. A единица выбора - это биологическая сущность в иерархии биологической организации (например, такая сущность, как: самореплицирующейся молекулы, гена, клетки, организма, группы или виды ), подверженные естественному отбору. Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, в какой степени эволюция была сформирована давлением отбора, действующим на этих разных уровнях.
Есть споры об относительной важности самих единиц. Например, групповой или индивидуальный отбор стал движущей силой эволюции альтруизма ? Там, где альтруизм снижает приспособленность людей, индивидуально-ориентированные объяснения эволюции альтруизма становятся сложными и полагаются, например, на использование теории игр ; см. родственный выбор и групповой выбор. Также ведутся дебаты по поводу определения самих единиц и ролей для отбора и репликации, а также по поводу того, могут ли эти роли меняться в ходе эволюции.
Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе проблемы отбора и обсуждения, которые также представляют примеры многоуровневого отбора из всего диапазона биологической иерархии ( обычно с сущностями на уровне N-1, конкурирующими за увеличенное представление, т. е. более высокую частоту, на непосредственно более высоком уровне N, например, организмы в популяциях или клеточные линии в организмах) - это классическая пьеса Ричарда Левонтина и Книга Джона Мейнарда-Смита и Эёрса Сатмари в соавторстве The Major Переходы в эволюции. В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет:
Общность принципов естественного отбора означает, что любые сущности в природе, обладающие изменчивостью, воспроизводством и наследуемостью, могут развиваться.... принципы могут быть применены в равной степени к генам, организмам, популяциям, видам, а на противоположных концах шкалы - к молекулам пребиотиков и экосистемам ». (1970, стр. 1-2)
Элизабет Ллойд ' Книга «Структура и подтверждение эволюционной теории» представляет собой фундаментальное философское введение в дебаты.
Ниже приведены случаи отбора на генетическом, клеточном, индивидуальном и групповом уровнях из в рамках многоуровневой перспективы отбора представлены и обсуждены.
Джордж К. Уильямс в своей влиятельной книге Адаптация и естественный отбор был одним из первых, кто представить геноцентричный взгляд на эволюцию с геном как единицей отбора, утверждая, что единица отбора должна демонстрировать высокую степень постоянства.
Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и расширение идеи. Согласно Докинзу, гены вызывают фенотипы, а ген «оценивается» по его фенотипическим эффектам. Докинз отличает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), от сущностей с временным существованием, которые непосредственно взаимодействуют с окружающей средой («носители»). Гены являются «репликаторами», тогда как индивиды и группы индивидов - «носителями». Докинз утверждает, что, хотя они оба являются аспектами одного и того же процесса, в качестве единиц отбора следует предпочесть «репликаторы», а не «носители». Это связано с тем, что репликаторы из-за их постоянства должны рассматриваться как конечные бенефициары адаптации. Гены являются репликаторами, и поэтому ген является единицей отбора. Докинз далее изложил эту точку зрения во всей главе под названием «Функция полезности Бога » в книге Река из Эдема, где он объяснил, что одни только гены имеют функции полезности.
Некоторые Яркие примеры отбора на уровне гена включают мейотический драйв и ретротранспозоны. В обоих этих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно обеспечивая преимущества на других уровнях организации. Мутации, вызванные мейотическим побуждением (см. искажение сегрегации ), манипулируют механизмом хромосомной сегрегации, так что хромосомы, несущие мутацию, позже обнаруживаются более чем в половине гамет, произведенных людьми, гетерозиготными по мутации, и по этой причине частота мутации увеличивается в популяции.
Ретротранспозоны представляют собой последовательности ДНК, которые после репликации клеточным механизмом встраиваются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть очень мутагенными и, таким образом, резко снижать индивидуальную приспособленность, так что происходит сильный отбор против очень активных элементов. Аллели мейотического драйва также сильно снижают индивидуальную приспособленность, наглядно демонстрируя потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях.
Согласно гипотезе мира РНК, последовательности РНК, выполняющие как ферментативную роль, так и роль хранения информации в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая позже перешла в живые клетки. Возможно, эволюция на основе РНК продолжается и сегодня. Другие субклеточные образования, такие как вирусы, на основе ДНК и на основе РНК, эволюционируют.
Существует также мнение, что эволюция воздействуя на эпигены.
Лео Басс в своей книге предполагает, что большая часть эволюции развития у животных отражает конфликт между воздействием избирательного давления на уровне клетки и действующие на уровне многоклеточной особи. Эта точка зрения может пролить новый свет на такие разнообразные явления, как гаструляция и секвестрация зародышевой линии.
Этот отбор для неограниченного распространения находится в противоречии с интересами приспособленности индивидуума, и, таким образом, существует противоречие между отбором на уровне клетки и отбором на уровне индивидуума. Поскольку пролиферация специфических клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфекционными патогенами представляет собой случай запрограммированной и тщательно сдерживаемой клеточной пролиферации, это представляет собой случай, когда индивидуум манипулирует отбором на уровне клетки для повышения своей собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и индивидуума не вступает в конфликт.
Некоторые рассматривают раковые стволовые клетки как единицы отбора.
Коэволюция генных культур была разработана, чтобы объяснить, как поведение человека является продуктом два различных и взаимодействующих эволюционных процесса: генетическая эволюция и культурная эволюция.
Отбор на уровне организма можно описать как дарвинизм, он хорошо понят и считается общепринятым. Если относительно более быстрой газели удается выжить и больше размножаться, причина более высокой приспособленности этой газели может быть полностью объяснена, если посмотреть на то, как отдельные газели живут в условиях хищничества.
Скорость более быстрой газели может быть обусловлена одним геном, быть полигенной или полностью определяться окружающей средой, но единицей отбора в данном случае является индивидуум, поскольку скорость является свойством каждой отдельной газели.
Говоря об эволюции индивидуального организма, необходимо также упомянуть расширенный фенотип и суперорганизм.
Если группа организмов в результате их взаимодействия или разделения труда обеспечивает более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, где приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности для составляющих индивидов может быть объявлен групповой отбор.
Конкретные синдромы селективных факторов могут создавать ситуации, в которых группы выбираются, потому что они отображают групповые свойства, для которых выбраны. Однако многие общие примеры групповых черт можно свести к индивидуальным чертам. Таким образом, отбор этих черт проще объяснить как отбор индивидуальных черт.
Некоторые кроличьи вирусы, передаваемые комарами, передаются неинфицированным кроликам только от инфицированных кроликов, которые еще живы. Это создает избирательное давление на каждую группу вирусов, уже заражающих кролика, чтобы не стать слишком вирулентным и не убить своего кролика-хозяина до того, как его укусит достаточное количество комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика сгнили бы вместе с ним. И действительно, в естественных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкие уровни вирулентности, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторной культуре легко побеждают невирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи действительно кусают мертвых кроликов).
В предыдущем отрывке предполагается, что группа имеет «более низкую вирулентность», т.е. «вирулентность» представлена как групповой признак. Тогда можно было бы возразить, что на самом деле отбор проводится против отдельных слишком вирулентных вирусов. Однако в этом случае на пригодность всех вирусов в кролике влияет то, что группа делает с кроликом. Действительно, правильным, непосредственно выбранным групповым свойством является «не убивать кролика слишком рано», а не индивидуальную вирулентность. В таких ситуациях мы ожидаем, что будет происходить отбор для сотрудничества между вирусами в группе таким образом, чтобы группа не «убивала кролика слишком рано». Конечно, верно, что любое групповое поведение является результатом индивидуальных черт, таких как отдельные вирусы, подавляющие вирулентность своих соседей, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.
Среди биологов остается спорным вопрос о том, может ли отбор действовать на уровне видов и выше. Среди сторонников видовой селекции Р. А. Фишер (1929); Сьюэлл Райт (1956); Ричард Левонтин (1970); Найлс Элдридж Стивен Джей Гулд (1972 г.); Стивен М. Стэнли (1975). Гоулд предположил, что существуют макроэволюционные процессы, которые формируют эволюцию, не управляемые микроэволюционными механизмами современного синтеза. Если рассматривать виды как сущности, которые воспроизводятся (видоизменяются) и умирают (вымирают), тогда виды могут подвергаться отбору и, таким образом, могут изменять свое присутствие в течение геологического времени, так же, как наследственные отобранные черты меняют свои на протяжении поколений. Чтобы эволюция была обусловлена отбором видов, дифференциальный успех должен быть результатом отбора на основе присущих виду свойств, а не свойств генов, клеток, индивидуумов или популяций внутри вида. К таким свойствам относятся, например, структура населения, их склонность к видообразованию, скорость исчезновения и геологическая устойчивость. В то время как летопись окаменелостей показывает различную устойчивость видов, примеры присущих виду свойств, подверженных естественному отбору, было гораздо труднее задокументировать.
