Единая нейтральная теория биоразнообразия

редактировать
теория эволюционной биологии

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии
Hubbell Unified Neutral Theory Cover.jpg
АвторСтивен П.. Хаббелл
СтранаСША
ЯзыкАнглийский
СерияМонографии по популяционной биологии
Номер выпуска32
ИздательPrinceton University Press
Дата публикации2001
Страницы375
ISBN 0-691-02129-5

единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (здесь «Объединенная теория» или «UNTB» ) - это теория и название монографии эколога Стивена Хаббелла. Гипотеза направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах. Как и другие нейтральные теории экологии, Хаббелл предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически сходных видов являются «нейтральными» или не имеют отношения к их успеху. Это означает, что различия ниш не влияют на численность, а численность каждого вида следует случайному блужданию. Теория вызвала споры, и некоторые авторы считают ее более сложной версией других нулевых моделей, которая лучше соответствует данным.

Нейтралитет означает, что на данном трофическом уровне в трофическая сеть, виды равны по рождаемости, смертности, скорости распространения и скорости видообразования при измерении на душу населения. Это можно считать от нулевой гипотезы до нишевой теории. Хаббелл основывался на более ранних нейтральных моделях, включая теорию Макартура и Уилсона о биогеографии острова и концепции симметрии и нуля Гулда. модели.

Экологическое сообщество - это группа трофически подобных, симпатрических видов, которые фактически или потенциально конкурируют в определенной местности за одни и те же или аналогичные ресурсы. Согласно Единой теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между отдельными лицами экологического сообщества (например, конкуренция и сотрудничество) при условии, что все люди подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество, исключаются техническим заданием; но разрешены кооперативные стратегии, такие как роение, и негативное взаимодействие, например борьба за ограниченную пищу или свет (при условии, что все люди ведут себя одинаково).

Объединенная теория также делает прогнозы, которые имеют серьезные последствия для управления биоразнообразием, особенно управлением редкими видами.

Теория предсказывает существование фундаментального биоразнообразия константа, условно обозначаемая как θ, которая, по-видимому, управляет видовым богатством в самых разных пространственных и временных масштабах.

Содержание

  • 1 Насыщенность
    • 1.1 Численность видов
  • 2 Стохастическое моделирование численности видов в рамках UNTB
  • 3 Взаимосвязь видов и площадей
    • 3.1 Пример
  • 4 Динамика при нейтральной гипотезе
  • 5 Проверка теории
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература
  • 9 Внешние ссылки

Насыщенность

Хотя это и не обязательно для нейтральной теории, многие стохастические модели биоразнообразия предполагают фиксированный конечный размер сообщества (общее количество отдельных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее количество людей, которые могут быть упакованы в данное пространство (хотя пространство само по себе не обязательно является ресурсом, оно часто является полезной суррогатной переменной для ограничивающего ресурса, который распределен по ландшафту; примеры будет включать солнечный свет или хозяев в случае паразитов).

Если рассматривается широкий спектр видов (например, гигантские секвойи деревья и ряска, два вида, которые имеют очень разные плотности насыщения), то предположение о постоянной размер сообщества может быть не очень хорошим, потому что плотность была бы выше, если бы более мелкие виды были монодоминантными.

Однако, поскольку Единая теория относится только к сообществам трофически похожих, конкурирующих видов, маловероятно, что плотность населения будет слишком сильно варьироваться от одного места к другому.

Хаббелл считает, что размеры сообщества постоянны, и интерпретирует это как общий принцип: большие ландшафты всегда биотически насыщены людьми. Таким образом, Хаббелл рассматривает сообщества как состоящие из фиксированного числа особей, обычно обозначаемого J.

Исключения из принципа насыщения включают нарушенные экосистемы, такие как Серенгети, где молодые деревья вытаптываются слоны и синие антилопы гну ; или сады, из которых систематически удаляются определенные виды.

Численность видов

Когда собираются данные о численности естественных популяций, два наблюдения являются почти универсальными:

  • Наиболее распространенные виды составляют значительную часть отобранных особей;
  • Значительная часть отобранных видов очень редка. В самом деле, значительная часть отобранных видов - одиночки, то есть виды, которые достаточно редки, чтобы можно было отобрать только одну особь.

Такие наблюдения обычно вызывают большое количество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему численность наиболее массовых видов намного превосходит среднюю численность видов?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов может предполагать, что редкость является результатом плохой адаптации к местным условиям. UNTB предполагает, что нет необходимости ссылаться на адаптацию или нишевые различия, потому что нейтральная динамика сама по себе может генерировать такие модели.

Состав видов в любом сообществе со временем меняется случайным образом. Однако любая конкретная структура численности будет иметь связанную вероятность. UNTB прогнозирует, что вероятность сообщества из J особей, состоящих из S различных видов с численностью n 1 {\ displaystyle n_ {1}}n_{1}для вида 1, n 2 {\ displaystyle n_ {2}}n_{2}для вида 2 и так далее до n S {\ displaystyle n_ {S}}n_{S}для вида S определяется как

Pr ( n 1, n 2,…, n S | θ, J) = J! θ S 1 ϕ 1 2 ϕ 2 ⋯ J ϕ J ϕ 1! ϕ 2! ⋯ ϕ J! Π К знак равно 1 J (θ + К - 1) {\ Displaystyle \ Pr (n_ {1}, n_ {2}, \ ldots, n_ {S} | \ theta, J) = {\ frac {J! \ Theta ^ {S}} {1 ^ {\ phi _ {1}} 2 ^ {\ phi _ {2}} \ cdots J ^ {\ phi _ {J}} \ phi _ {1}! \ Phi _ {2 }! \ cdots \ phi _ {J}! \ Pi _ {k = 1} ^ {J} (\ theta + k-1)}}}\ Pr (n_ {1}, n_ {2}, \ ldots, n_ {S} | \ theta, J) = {\ frac {J! \ theta ^ {S}} {1 ^ {{\ phi _ {1}}} 2 ^ {{\ phi _ {2}} } \ cdots J ^ {{\ phi _ {J}}} \ phi _ {1}! \ phi _ {2}! \ cdots \ phi _ {J}! \ Pi _ {{k = 1}} ^ { J} (\ theta + k-1)}}

где θ = 2 J ν {\ displaystyle \ theta = 2J \ nu}\theta =2J\nu - это фундаментальное число биоразнообразия (ν {\ displaystyle \ nu}\ nu - скорость видообразования), а ϕ i {\ displaystyle \ phi _ {i}}\phi _{i}- это количество видов, в выборке которых есть i особей.

Это уравнение показывает, что UNTB подразумевает нетривиальное равновесие доминирования-разнообразия между видообразованием и исчезновением.

В качестве примера рассмотрим сообщество из 10 особей и трех видов «a», «b» и «c» с численностью 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведенная выше формула позволит нам оценить вероятность различных значений θ. Таким образом, существует S = 3 вида и ϕ 1 = ϕ 3 = ϕ 6 = 1 {\ displaystyle \ phi _ {1} = \ phi _ {3} = \ phi _ {6} = 1}\phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1, все остальные ϕ {\ displaystyle \ phi}\ phi равны нулю. Формула даст

Pr (3, 6, 1 | θ, 10) = 10! θ 3 1 1 ⋅ 3 1 ⋅ 6 1 ⋅ 1! 1! 1! ⋅ θ (θ + 1) (θ + 2) ⋯ (θ + 9) {\ displaystyle \ Pr (3,6,1 | \ theta, 10) = {\ frac {10! \ Theta ^ {3}} { 1 ^ {1} \ cdot 3 ^ {1} \ cdot 6 ^ {1} \ cdot 1! 1! 1! \ Cdot \ theta (\ theta +1) (\ theta +2) \ cdots (\ theta +9)}}}\Pr(3,6,1|\theta,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}

, которое можно было бы максимизировать, чтобы получить оценку для θ (на практике используются численные методы ). Оценка максимального правдоподобия для θ составляет около 1,1478.

Мы могли бы обозначить этот вид другим способом и вместо этого посчитать численность 1,3,6 (или 3,1,6 и т. Д.). Логика подсказывает нам, что вероятность наблюдения закономерностей численности будет такой же, как при любой перестановке этих численностей. Здесь у нас будет

Pr (3; 3, 6, 1) = Pr (3; 1, 3, 6) = Pr (3; 3, 1, 6) {\ displaystyle \ Pr (3; 3,6, 1) = \ Pr (3; 1,3,6) = \ Pr (3; 3,1,6)}\ Pr (3; 3,6,1) = \ Pr (3; 1,3,6) = \ Pr (3; 3,1,6)

и так далее.

Чтобы учесть это, полезно рассматривать только ранжированную численность (то есть отсортировать численность перед вставкой в ​​формулу). Ранжированная конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как Pr (S; r 1, r 2,…, rs, 0,…, 0) {\ displaystyle \ Pr (S; r_ {1}, r_ {2}, \ ldots, r_ {s}, 0, \ ldots, 0)}\Pr(S;r_{1},r _{2},\ldots,r_{s},0,\ldots,0)где ri {\ displaystyle r_ {i}}r_{i}- численность i-го по численности виды: r 1 {\ displaystyle r_ {1}}r_{1}- численность самого многочисленного, r 2 {\ displaystyle r_ {2}}r_{ 2}численность второго по численности вида и т. д. Для удобства выражение обычно "дополняется" достаточным количеством нулей, чтобы гарантировать наличие J видов (нули указывают на то, что дополнительные виды имеют нулевую численность).

Теперь можно определить ожидаемую численность i-го по численности вида:

E (ri) = ∑ k = 1 C ri (k) ⋅ Pr (S; r 1, r 2,…, rs, 0,…, 0) {\ displaystyle E (r_ {i}) = \ sum _ {k = 1} ^ {C} r_ {i} (k) \ cdot \ Pr (S; r_ {1}, r_ {2}, \ ldots, r_ {s}, 0, \ ldots, 0)}E (r_ {i}) = \ sum _ {{k = 1}} ^ {C} r_ {i} (k) \ cdot \ Pr (S; r_ {1}, r_ {2}, \ ldots, r_ {s}, 0, \ ldots, 0)

где C - общее количество конфигураций, ri (k) {\ displaystyle r_ {i} (k)}r_{i}(k)- численность i-го ранжированного вида в k-й конфигурации, а P r (…) {\ displaystyle Pr (\ ldots)}Pr(\ldots)- вероятность доминирования-разнообразия. Этой формулой сложно манипулировать математически, но относительно просто моделировать с помощью вычислений.

Модель, обсуждаемая до сих пор, представляет собой модель регионального сообщества, которое Хаббелл называет метасообществом. Хаббелл также признал, что в локальном масштабе важную роль играет рассредоточение. Например, семена чаще поступают от ближайших родителей, чем от дальних. Хаббелл ввел параметр m, который обозначает вероятность иммиграции в местное сообщество из метасообщества. Если m = 1, разгон неограничен; местное сообщество - это всего лишь случайная выборка из метасообщества, и применяются приведенные выше формулы. Если m < 1, however, dispersal is limited and the local community is a dispersal-limited sample from the metacommunity for which different formulas apply.

было показано, что ⟨ϕ n⟩ {\ displaystyle \ langle \ phi _ {n} \ rangle}\langle \phi _{n}\rangle , ожидаемое количество видов с численностью n может быть вычислено автор

θ J! п! (Дж - п)! Γ (γ) Γ (J + γ) ∫ y = 0 γ Γ (n + y) Γ (1 + y) Γ (J - n + γ - y) Γ (γ - y) exp ⁡ (- y θ / γ) dy {\ displaystyle \ theta {\ frac {J!} {n! (Jn)!}} {\ frac {\ Gamma (\ gamma)} {\ Gamma (J + \ gamma)}} \ int _ {y = 0} ^ {\ gamma} {\ frac {\ Gamma (n + y)} {\ Gamma (1 + y)}} {\ frac {\ Gamma (J-n + \ gamma -y)} {\ Gamma ( \ gamma -y)}} \ exp (-y \ theta / \ gamma) \, dy}\ theta {\ frac { J!} {N! (Jn)!}} {\ Frac {\ Gamma (\ gamma)} {\ Gamma (J + \ gamma)}} \ int _ {{y = 0}} ^ {\ gamma} {\ frac {\ Gamma (n + y)} {\ Gamma (1 + y)}} {\ frac {\ Gamma (J-n + \ gamma -y)} {\ Gamma (\ gamma -y)}} \ exp ( -y \ theta / \ gamma) \, dy

где θ - фундаментальное число биоразнообразия, J - размер сообщества, Γ {\ displaystyle \ Gamma}\Gamma - гамма-функция, а γ = (J - 1) m / (1 - m) {\ displaystyle \ gamma = (J-1) m / (1-m)}\gamma =(J-1)m/(1-m). Эта формула является приближением. Правильная формула получена в серии статей, проанализированных и синтезированных Этьеном и Алонсо 2005:

θ (I) J (J n) ∫ 0 1 (I x) n (I (1 - x)) J - п (1 - х) θ - 1 xdx {\ displaystyle {\ frac {\ theta} {(I) _ {J}}} {J \ choose n} \ int _ {0} ^ {1} (Ix) _ {n} (I (1-x)) _ {Jn} {\ frac {(1-x) ^ {\ theta -1}} {x}} \, dx}{\ frac {\ theta} {(I) _ {{J}}}} {J \ choose n} \ int _ {{0}} ^ {{1}} (Ix) _ {{n}} (I (1-x)) _ {{Jn}} {\ frac {(1-x) ^ {{\ theta -1}}} {x}} \, dx

где I = ( J - 1) ∗ m / (1 - m) {\ displaystyle I = (J-1) * m / (1-m)}I=(J-1)*m/(1-m)- параметр, измеряющий ограничение рассеивания.

⟨ϕ n⟩ {\ displaystyle \ langle \ phi _ {n} \ rangle}\langle \phi _{n}\rangle равно нулю для n>J, так как видов не может быть больше, чем особей.

Эта формула важна, поскольку позволяет быстро оценить Единую теорию. Он не подходит для проверки теории. Для этого следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества это было дано выше. Для местного сообщества с ограничением расселения он определяется как:

Pr (n 1, n 2,…, n S | θ, m, J) = J! ∏ я знак равно 1 S N я ∏ J знак равно 1 J Ф J! θ S (я) J ∑ A знак равно SJK (D →, A) IA (θ) A {\ displaystyle \ Pr (n_ {1}, n_ {2}, \ ldots, n_ {S} | \ theta, m, J) = {\ frac {J!} {\ Prod _ {i = 1} ^ {S} n_ {i} \ prod _ {j = 1} ^ {J} \ Phi _ {j}!}} {\ frac {\ theta ^ {S}} {(I) _ {J}}} \ sum _ {A = S} ^ {J} K ({\ overrightarrow {D}}, A) {\ frac {I ^ { A}} {(\ theta) _ {A}}}}\Pr(n_{1},n_{2},\ldots,n_{S}|\theta,m,J)={\frac {J!}{\prod _{{i=1}}^{{S}}n_{{i}}\prod _{{j=1}}^{{J}}\Phi _{{j}}!}}{\frac {\theta ^{{S}}}{(I)_{{J}}}}\sum _{{A=S}}^{{J}}K(\overrightarrow {D},A){\frac {I^{{A}}}{(\theta)_{{A}}}}

Здесь K (D →, A) {\ displaystyle K ({\ overrightarrow {D}}, A)}K (\ overrightarrow {D}, A) для A = S,..., J {\ displaystyle A = S,..., J}A = S,..., J - коэффициенты, полностью определяемые данными, которые определяются как

K (D →, A): = ∑ {a 1,..., а S | ∑ я знак равно 1 S ai знак равно A} ∏ я знак равно 1 S s ¯ (ni, ai) s ¯ (ai, 1) s ¯ (ni, 1) {\ displaystyle K ({\ overrightarrow {D}}, A) : = \ sum _ {\ {a_ {1},..., a_ {S} | \ sum _ {i = 1} ^ {S} a_ {i} = A \}} \ prod _ {i = 1 } ^ {S} {\ frac {{\ overline {s}} \ left (n_ {i}, a_ {i} \ right) {\ overline {s}} \ left (a_ {i}, 1 \ right) } {{\ overline {s}} \ left (n_ {i}, 1 \ right)}}}K (\ overrightarrow { D}, A): = \ sum _ {{\ {a _ {{1}},..., a _ {{S}} | \ sum _ {{i = 1}} ^ {{S}} a_ { {i}} = A \}}} \ prod _ {{i = 1}} ^ {{S}} {\ frac {\ overline {s} \ left (n _ {{i}}, a _ {{i}) }\right)\overline {s}\left(a_{{i}},1\right)}{\overline {s}\left(n_{{i}},1\right)}}

Эта, казалось бы, сложная формула включает числа Стирлинга и символы Поххаммера, но может быть очень легко рассчитана.

Пример кривой обилия видов можно найти в Scientific American.

Стохастическое моделирование численности видов в рамках UNTB

UNTB различает ограниченное расселением местное сообщество размером J {\ displaystyle J}Jи так называемое метасообщество, из которого виды могут (ре) иммигрировать и которое действует как термальная ванна местному сообществу. Распределение видов в метасообществе определяется динамическим равновесием видообразования и вымирания. Обе динамики сообщества моделируются соответствующими процессами урны, где каждый человек представлен в виде шара с цветом, соответствующим его виду. С определенной скоростью r {\ displaystyle r}rслучайно выбранные особи воспроизводятся, т.е. добавляют в урну еще один шар своего цвета. Поскольку одним из основных предположений является насыщение, это воспроизведение должно происходить за счет другого случайного человека из урны, которую удаляют. С другой скоростью μ {\ displaystyle \ mu}\mu отдельные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббелл называет эту упрощенную модель для видообразования точечной мутацией, используя терминологию нейтральной теории молекулярной эволюции. Схема урны для метасообщества J M {\ displaystyle J_ {M}}J_{M}индивидуумов следующая.

На каждом временном шаге выполните одно из двух возможных действий:

  1. С вероятностью (1 - ν) {\ displaystyle (1- \ nu)}(1- \ nu) нарисуйте индивидуума случайным образом и замените другого случайного человека из урны копией первого.
  2. С вероятностью ν {\ displaystyle \ nu}\ nu нарисуйте человека и замените его особь нового вида.

Размер JM {\ displaystyle J_ {M}}J_{M}метасообщества не меняется. Это точечный процесс во времени. Длина временных шагов распределена экспоненциально. Однако для простоты можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое может быть получено из частоты воспроизведения и мутаций r {\ displaystyle r}rи мк {\ displaystyle \ mu}\mu . Вероятность ν {\ displaystyle \ nu}\ nu задается как ν = μ / (r + μ) {\ displaystyle \ nu = \ mu / (r + \ mu)}\nu =\mu /(r+\mu).

Распределение численности видов для этого процесса урны дается формулой выборки Ювенса, которая была первоначально получена в 1972 году для распределения аллелей при нейтральных мутациях. Ожидаемое количество SM (n) {\ displaystyle S_ {M} (n)}S_{M}(n)видов в метасообществе, имеющих ровно n {\ displaystyle n}n особей является:

SM (n) = θ N Γ (JM + 1) Γ (JM + θ - n) Γ (JM + 1 - n) Γ (JM + θ) {\ displaystyle S_ {M} (n) = {\ frac {\ theta} {n}} {\ frac {\ Gamma (J_ {M} +1) \ Gamma (J_ {M} + \ theta -n)} {\ Gamma (J_ {M} +1 -n) \ Gamma (J_ {M} + \ theta)}}}S_ {M} (n) = {\ frac {\ theta} {n}} {\ frac {\ Gamma (J_ {M} +1) \ Gamma (J_ { M} + \ theta -n)} {\ Gamma (J_ {M} + 1-n) \ Gamma (J_ {M} + \ theta)}}

где θ = (JM - 1) ν / (1 - ν) ≈ JM ν {\ displaystyle \ theta = (J_ { M} -1) \ nu / (1- \ nu) \ приблизительно J_ {M} \ nu}\ theta = (J_ {M} -1) \ nu / (1- \ nu) \ приблизительно J_ {M} \ nu называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для больших метасообществ и n ≪ J M {\ displaystyle n \ ll J_ {M}}n \ ll J_ {M} восстанавливается Fisher Log-Series как распределение видов.

SM (n) ≈ θ N (JMJM + θ) n {\ displaystyle S_ {M} (n) \ приблизительно {\ frac {\ theta} {n}} \ left ({\ frac {J_ {M}) } {J_ {M} + \ theta}} \ right) ^ {n}}S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}

Схема урны для местного сообщества фиксированного размера J {\ displaystyle J}Jочень похожа к одному для метасообщества.

На каждом временном шаге выполните одно из двух действий:

  1. С вероятностью (1 - m) {\ displaystyle (1-m)}(1-m)нарисуйте случайного человека и заменить другого случайного человека из урны копией первого.
  2. С вероятностью m {\ displaystyle m}mзаменить случайного человека иммигрантом, взятым из метасообщества.

Метасообщество меняется в гораздо большем масштабе времени и предполагается, что оно будет зафиксировано в ходе эволюции местного сообщества. Получающееся распределение видов в местном сообществе и ожидаемые значения зависят от четырех параметров: J {\ displaystyle J}J, JM {\ displaystyle J_ {M}}J_{M}, θ {\ displaystyle \ theta}\ theta и m {\ displaystyle m}m(или I {\ displaystyle I}I ) и получены в Etienne Alonso (2005), включая несколько упрощающих предельных случаев, подобных представленному в предыдущем разделе (там называется ⟨ϕ n⟩ {\ displaystyle \ langle \ phi _ {n} \ rangle}\langle \phi _{n}\rangle ). Параметр m {\ displaystyle m}mявляется параметром рассеивания. Если m = 1 {\ displaystyle m = 1}m = 1 , то местное сообщество - это всего лишь образец метасообщества. Для m = 0 {\ displaystyle m = 0}m=0местное сообщество полностью изолировано от метасообщества, и все виды, кроме одного, вымрут. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом. Случай 0 < m < 1 {\displaystyle 00<m<1характеризуется унимодальным распределением видов в a и часто соответствует логнормальному распределению. Это понимается как промежуточное состояние между доминированием наиболее распространенных видов и выборкой из метасообщества, где виды-одиночки наиболее многочисленны. Таким образом, UNTB прогнозирует, что в ограниченных сообществах редкие виды станут еще более редкими. Логнормальное распределение очень хорошо описывает максимум и численность обычных видов, но значительно недооценивает количество очень редких видов, что становится очевидным только для очень больших размеров выборки.

Взаимосвязь между видами и площадью

Единая теория объединяет биоразнообразие, измеряемое кривыми численности видов, с биогеографией, измеряемой кривыми площади вида. Отношения между видами и ареалом показывают скорость увеличения видового разнообразия с увеличением площади. Эта тема представляет большой интерес для биологов-экологов при проектировании заповедников, так как часто желательно, чтобы укрывалось как можно больше видов.

Наиболее часто встречающаяся взаимосвязь - это степенной закон, задаваемый формулой

S = c A z {\ displaystyle S = cA ^ {z}}S=cA^{z}

где S - количество найденных видов, A - площадь выборки, а c и z - константы. Было обнаружено, что эта взаимосвязь с различными константами соответствует широкому диапазону эмпирических данных.

С точки зрения Объединенной теории удобно рассматривать S как функцию от общего размера сообщества J. Тогда S = k J z {\ displaystyle S = kJ ^ {z}}S=kJ^{z}для некоторого постоянного k, и если бы это соотношение было в точности верным, линия ареала вида была бы прямой в логарифмических масштабах. Обычно бывает, что кривая не прямая, но наклон меняется от крутого на небольших участках, от более мелкого на промежуточных участках до крутого на наибольших участках.

Формула для видового состава может использоваться для расчета ожидаемого количества видов, присутствующих в сообществе, в соответствии с предположениями Единой теории. В символах

E {S | θ, J} знак равно θ θ + θ θ + 1 + θ θ + 2 + ⋯ + θ θ + J - 1 {\ displaystyle E \ left \ {S | \ theta, J \ right \} = {\ frac {\ theta} {\ theta}} + {\ frac {\ theta} {\ theta +1}} + {\ frac {\ theta} {\ theta +2}} + \ cdots + {\ frac {\ theta} {\ theta + J-1}}}E \ left \ {S | \ theta, J \ вправо \ } = {\ frac {\ theta} {\ theta}} + {\ frac {\ theta} {\ theta +1}} + {\ frac {\ theta} {\ theta +2}} + \ cdots + {\ гидроразрыв {\ theta} {\ theta + J-1}}

где θ - фундаментальное число биоразнообразия. Эта формула определяет ожидаемое количество видов, отобранных в сообществе размера J. Последний член, θ / (θ + J - 1) {\ displaystyle \ theta / (\ theta + J-1)}\theta /(\theta +J-1)- ожидаемое количество новых видов, встречающихся при добавлении одной новой особи в сообщество. Как и ожидалось, это возрастающая функция θ и убывающая функция J.

Сделав замену J = ρ A {\ displaystyle J = \ rho A}J = \ rho A (см. Раздел о насыщенности выше), ожидаемое количество видов станет Σ θ / (θ + ρ A - 1) {\ displaystyle \ Sigma \ theta / (\ theta + \ rho A-1)}\ Sigma \ theta / (\ theta + \ rho A-1) .

Вышеприведенная формула может быть аппроксимирована до интеграла, что дает

S (θ) = 1 + θ ln ⁡ (1 + J - 1 θ). {\ displaystyle S (\ theta) = 1 + \ theta \ ln \ left (1 + {\ frac {J-1} {\ theta}} \ right).}S (\ theta) = 1 + \ theta \ ln \ left (1 + {\ frac {J-1} {\ theta}} \ right).

Эта формулировка основана на случайном размещении лиц.

Пример

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 человек:

a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, b, b, b, b, c, c, c, c, d, d, d, d, e, f, g, h, i

Таким образом, насчитывается 27 особей 9 видов ("a "к" i ") в образце. Табулирование этого даст:

abcdefghi 10 4 4 4 1 1 1 1 1

, что указывает на то, что вид «a» является наиболее многочисленным с 10 особями, а виды от «e» до «i» - синглтоны. Табулирование таблицы дает:

обилие видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 количество видов 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

Во второй строке 5 дюймов Первый столбец означает, что пять видов, от видов от «e» до «i», имеют единицу численности. Следующие два нуля в столбцах 2 и 3 означают, что нулевые виды имеют численность 2 или 3. Цифра 3 в столбце 4 означает, что три вида, виды «b», «c» и «d», имеют численность четыре. Последняя цифра 1 в столбце 10 означает, что один вид, вид «a», имеет численность 10.

Этот тип набора данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание на то, что более половины биоразнообразия (по количеству видов) связано с одиночками.

Для реальных наборов данных численность видов разделена на логарифмические категории, обычно с использованием основания 2, которое дает интервалы численности 0-1, численности 1-2, численности 2-4, численности 4-8 и т. Д. Такие классы изобилия называются октавами; Среди первых разработчиков этой концепции были Ф. W. Preston и гистограммы, показывающие количество видов в зависимости от октавы обилия, известны как.

Эти интервалы не исключают друг друга: например, вид с численностью 4 может считаться принадлежащим к классу численности 2–4 или к классу численности 4–8. Виды с численностью, равной точной степени 2 (т.е. 2,4,8,16 и т. Д.), Обычно считаются имеющими 50% -ную принадлежность к низшему классу численности, 50% -ую принадлежность к высшему классу. Таким образом, такие виды считаются равномерно разделенными между двумя смежными классами (за исключением одиночных особей, которые относятся к самой редкой категории). Таким образом, в приведенном выше примере численность по Престону будет

класс обилия 1 1-2 2-4 4-8 8-16 видов 5 0 1,5 1,5 1

Три вида численности четыре Таким образом, получается 1,5 в классах обилия 2-4 и 1,5 в 4-8.

Вышеупомянутый метод анализа не может учитывать виды, для которых выборка не проводилась: то есть виды, достаточно редкие, чтобы их регистрировали ноль раз. Таким образом, диаграммы Престона усекаются при нулевом содержании. Престон назвал это завесой и отметил, что точка отсечки будет перемещаться по мере того, как будет отбираться больше людей.

Динамика при нейтральной гипотезе

Все ранее описанные модели биоразнообразия связаны с не зависящими от времени величинами. Однако для эволюции биоразнообразия и сохранения видов очень важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Легко доступный показатель лежащей в основе эволюции - это так называемое распределение смены видов (STD), определяемое как вероятность P (r, t) того, что популяция любого вида изменилась на долю r после заданного времени t.

Нейтральная модель, которая может аналитически прогнозировать как относительную численность видов (RSA) в стационарном состоянии, так и STD в момент времени t, была представлена ​​в Azaele et al. (2006). В этих рамках популяция любого вида представлена ​​непрерывной (случайной) переменной x, эволюция которой регулируется следующим уравнением Ланжевена:

x ˙ = b - x / τ + D x ξ (t) {\ displaystyle {\ dot {x}} = bx / \ tau + {\ sqrt {Dx}} \ xi (t)}{\ dot {x}} = bx / \ tau + {\ sqrt {Dx}} \ xi (t)

где b - коэффициент иммиграции из большого регионального сообщества, - x / τ {\ displaystyle -x / \ tau}-x/\tau представляет конкуренцию за ограниченные ресурсы, а D относится к демографической стохастичности; ξ (t) {\ displaystyle \ xi (t)}\ xi (t) - гауссовский белый шум. Модель также может быть получена как непрерывная аппроксимация основного уравнения, в котором коэффициенты рождаемости и смертности не зависят от вида и предсказывают, что в установившемся состоянии RSA представляет собой просто гамма-распределение.

Из точного зависящего от времени решения предыдущего уравнения можно точно рассчитать STD в момент времени t при стационарных условиях:

P (r, t) = A λ + 1 λ (et / τ) b / 2 D 1 - e - t / τ (sh (t 2 τ) λ) b D + 1 (4 λ 2 (λ + 1) 2 et / τ - 4 λ) b D + 1 2. {\ displaystyle P (r, t) = A {\ frac {\ lambda +1} {\ lambda}} {\ frac {(e ^ {t / \ tau}) ^ {b / 2D}} {1-e ^ {- t / \ tau}}} \ left ({\ frac {\ sinh ({\ frac {t} {2 \ tau}})} {\ lambda}} \ right) ^ {{\ frac {b} {D}} + 1} \ left ({\ frac {4 \ lambda ^ {2}} {(\ lambda +1) ^ {2} e ^ {t / \ tau} -4 \ lambda}} \ right) ^ {{\ frac {b} {D}} + {\ frac {1} {2}}}.}P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{{t/\tau }})^{{b/2D}}}{1-e^{{-t/\tau }}}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{{\frac {b}{D}}+1}}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{{t/\tau }}-4\lambda }}\right)^{{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}}.

Эта формула обеспечивает хорошее соответствие данных, собранных в тропическом лесу Барро Колорадо с 1990 по 2000 год. наилучшим образом можно оценить τ {\ displaystyle \ tau}\ tau ~ 3500 лет с большой погрешностью из-за относительно короткого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, то есть время, необходимое системе для восстановления после возмущения в распределении компонентов. В тех же рамках расчетное среднее время жизни видов очень близко к подобранной временной шкале τ {\ displaystyle \ tau}\ tau . Это говорит о том, что нейтральное предположение могло соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают в тех же временных масштабах колебаний всей экосистемы.

Проверка теории

Теория вызвала много споров, поскольку она «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем. Теорию критиковали, поскольку она требует равновесия, однако считается, что климатические и географические условия меняются слишком часто, чтобы этого можно было достичь. Тесты на данных о численности птиц и деревьев демонстрируют, что теория обычно хуже соответствует данным, чем альтернативные нулевые гипотезы, использующие меньше параметров (логарифмически нормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами по сравнению с тремя параметрами нейтральной теории), и, следовательно, больше скупой. Теория также не может описать сообщества коралловых рифов и плохо согласуется с данными по приливным сообществам. Он также не может объяснить, почему у семейств тропических деревьев статистически сильно коррелировано количество видов на филогенетически несвязанных и географически удаленных лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии.

Хотя теория была провозглашена как ценный инструмент для палеонтологов, до сих пор было проведено мало работы по проверке теории на летописи окаменелостей.

См. также

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-20 11:03:59
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте