Подписаться

Трисинаптический контур

Последняя правка сделана 2021-06-11 11:59:14 Править

трисинаптический контур или трисинаптическая петля является реле синаптической передачи в гиппокампе. Схема была первоначально описана нейроанатомом Сантьяго Рамоном-и-Кахалом в начале двадцатого века с использованием метода окрашивания по Гольджи. После открытия трисинаптического контура был проведен ряд исследований для определения механизмов, управляющих этим контуром. Сегодня исследования сосредоточены на том, как эта петля взаимодействует с другими частями мозга и как она влияет на физиологию и поведение человека. Например, было показано, что нарушения в трисинаптическом контуре приводят к поведенческим изменениям в моделях грызунов и кошек.

Трисинаптический контур - это нервный контур в гиппокампе, который состоит из трех основных групп клеток: гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине, пирамидных нейронов в CA3 и пирамидных нейроны в CA1. Реле гиппокампа включает в себя 3 основных области внутри гиппокампа, которые классифицируются в зависимости от типа клеток и проекционных волокон. Первая проекция гиппокампа происходит между энторинальной корой и зубчатой ​​извилиной. Энторинальная кора передает свои сигналы от парагиппокампальной извилины к зубчатой ​​извилине через волокна гранулярных клеток, известные вместе как перфорантный путь. Затем зубчатая извилина синапсирует с пирамидными клетками в CA3 через мшистые клеточные волокна. Затем CA3 запускается в CA1 через коллатерали Шаффера, которые синапсируются в субикулуме и осуществляются через свод. Вместе зубчатая извилина, СА1 и СА3 гиппокампа составляют трисинаптическую петлю.

ЭК → ДГ через перфорантный путь (синапс 1), ДГ → СА3 через мшистые волокна (синапс 2), СА3 → СА1 через коллатерали Шаффера (синапс 3)

Содержание

  • 1 Структуры
    • 1.1 Энторинальная кора
    • 1.2 Зубчатая извилина
    • 1.3 Cornu ammonis 3
    • 1.4 Cornu Amamisis 1
  • 2 Области мозга, связанные с трисинаптическим контуром
    • 2.1 Fornix
    • 2.2 поясная извилина
    • 2.3 Маммиллярные тела
    • 2.4 Таламус
    • 2.5 Ассоциация коры
    • 2.6 Миндалевидное тело
    • 2.7 Медиальная перегородка
  • 3 Связь с другими физиологическими системами
    • 3.1 Роль в генерации ритма
    • 3.2 Дыхательная система
    • 3.3 Сенсомоторная система
    • 3.4 Лимбическая система
  • 4 Ссылки

Структуры

Энторинальная кора

энторинальная кора (ЭК) - это структура в головном мозге. расположена в медиальной височной доле. ЭК состоит из шести отдельных слоев. Поверхностные (внешние) слои, которые включают в себя слои с I по III, в основном являются входными слоями, которые принимают сигналы от других частей ЭК. Глубокие (внутренние) слои, слои с IV по VI, являются выходными слоями и отправляют сигналы в различные части ЭК и мозга. Слои II и III проецируются в область CA3 образования гиппокампа (через перфорантный путь) и на гранулярные клетки зубчатой ​​извилины, соответственно.

Зубчатая извилина

Зубчатая извилина (DG) - это самый внутренний отдел гиппокампа. Зубчатая извилина состоит из трех слоев: молекулярного, зернистого и полиморфного. Гранулярные нейроны, которые являются наиболее заметным типом клеток DG, в основном находятся в зернистом слое. Эти гранулярные клетки являются основным источником входных данных для образования гиппокампа, получая большую часть своей информации из слоя II энторинальной коры через перфорантный путь. Информация от DG направляется к пирамидным клеткам CA3 через мшистые волокна. Нейроны внутри DG известны тем, что являются одной из двух областей нервной системы, способных к нейрогенезу, росту или развитию нервной ткани.

Cornu Ammonis 3

CA3 представляет собой часть образования гиппокампа, прилегающую к зубчатой ​​извилине. Входной сигнал поступает от гранулярных клеток зубчатой ​​извилины через мшистые волокна. CA3 богат пирамидными нейронами (например, находящимися по всему неокортексу), которые проецируются в основном на пирамидные нейроны CA1 через коллатеральный путь Шаффера. Пирамидные нейроны CA3 можно сравнить с «пейсмейкером» трисинаптической петли при генерации гиппокампа тета-ритма. Одно исследование показало, что CA3 играет важную роль в консолидации воспоминаний при изучении областей CA3 с использованием водного лабиринта Морриса.

Cornu Ammonis 1

CA1 - это область внутри гиппокампа между субикулюмом, самой внутренней областью образования гиппокампа, и областью CA2. CA1 отделен от зубчатой ​​извилины бороздой гиппокампа. Клетки внутри CA1 в основном представляют собой пирамидные клетки, подобные таковым в CA3. CA1 завершает цепь, возвращаясь в глубокие слои, в основном слой V, энторинальной коры.

Области мозга, связанные с трисинаптическим контуром

Есть много структур мозга, которые передают информацию, и из трисинаптического контура. Активность этих различных структур может прямо или косвенно модулироваться активностью трисинаптической петли.

Форникс

Свод - это С-образный пучок аксонов, который начинается в гиппокампе обоих полушарий, называемых фимбриями, и проходит через голень свода, также известные как задние столбы. Фимбрия свода напрямую связана с альвеусом, который представляет собой часть гиппокампа, которая возникает из субикулюма и гиппокампа (в частности, СА1). Обе ножки свода образуют тесные связи с нижней стороной мозолистого тела и поддерживают гиппокампальную комиссуру, большой пучок аксонов, который соединяет левую и правую гиппокампальные образования. Свод играет ключевую роль в выходах гиппокампа, в частности, в соединении CA3 с различными подкорковыми структурами и соединении CA1 и субикулума с различными парагиппокампальными областями через фимбрии. Свод также важен для ввода информации в гиппокамп и нейромодулирующего ввода, особенно из медиальной перегородки, диэнцефальных структур головного мозга и ствола головного мозга.

поясная извилина

поясная извилина играет ключевую роль в формировании и обработке эмоций лимбической системой. Кожа поясной извилины разделена на переднюю и заднюю области, что соответствует областям 24, 32, 33 (передняя) и 23 (задняя) областей Бродмана. Передняя часть получает информацию в основном от мамиллярных тел, в то время как задняя поясная извилина получает информацию от субикулюма через контур Папеза.

маммиллярные тела

маммиллярные тела представляют собой два кластера клеточные тела находятся на концах задних волокон свода промежуточного мозга. Маммиллярные тельца передают информацию из гиппокампа (через свод) в таламус (через маммиллоталамический тракт ). Маммиллярные тела являются неотъемлемой частью лимбической системы и, как было показано, важны для воспоминаний.

Таламус

таламус представляет собой пучок ядер, расположенный между кора головного мозга и средний мозг. Многие ядра таламуса получают входные данные от образования гиппокампа. Маммиллоталамический тракт передает информацию, полученную от мамиллярных тел (через свод), и передает ее передним ядрам таламуса. Исследования показали, что таламус играет ключевую роль в отношении пространственной и эпизодической памяти.

Ассоциативная кора

Ассоциативная кора включает большую часть церебральной поверхности головного мозга. и отвечает за обработку, которая происходит между поступлением входных данных в первичную сенсорную кору и формированием поведения. Получает и объединяет информацию из различных частей мозга и влияет на многие корковые и подкорковые объекты. Входы в ассоциативную кору включают первичную и вторичную сенсорную и моторную кору, таламус и ствол мозга. Ассоциативная кора головного мозга проецируется на такие места, как гиппокамп, базальные ганглии, мозжечок и другие ассоциативные коры. Обследование пациентов с повреждениями одной или нескольких из этих областей, а также неинвазивная визуализация головного мозга показали, что ассоциативная кора особенно важна для обработки сложных стимулов во внешней и внутренней среде. Временная ассоциативная кора определяет природу стимулов, в то время как фронтальная ассоциативная кора планирует поведенческие реакции на стимулы.

Миндалевидное тело

миндалевидное тело представляет собой группу миндалевидных тел ядра находятся глубоко и медиально в височных долях головного мозга. Известно, что это область мозга, отвечающая за эмоциональную реакцию, но она также играет важную роль в обработке памяти и принятии решений. Это часть лимбической системы. Миндалевидное тело проецируется на различные структуры мозга, включая гипоталамус, ретикулярное ядро ​​таламуса и многие другие.

Медиальная перегородка

медиальная перегородка играет роль в генерации тета-волн в головном мозге. В эксперименте было высказано предположение, что генерация тета-колебаний включает восходящий путь, ведущий от ствола мозга к гипоталамусу, медиальной перегородке и гиппокампу. Тот же эксперимент продемонстрировал, что инъекция лидокаина, местного анестетика, подавляет тета-колебания от медиальной перегородки, выступающей в гиппокамп.

Взаимосвязь с другими физиологическими системами

Роль в генерации ритма

Было высказано предположение, что трисинаптический контур отвечает за генерацию гиппокампа тета-волн. Эти волны отвечают за синхронизацию различных областей мозга, особенно лимбической системы. У крыс диапазон тета-волн составляет 3–8 Гц, а их амплитуда - от 50 до 100 мкВ. Тета-волны особенно заметны во время постоянного поведения и во время быстрого движения глаз (REM) сна.

Дыхательная система

Исследования показали, что дыхательная система взаимодействует с мозгом в генерирование тета-колебаний в гиппокампе. Существует множество исследований различных эффектов концентрации кислорода на тета-колебания в гиппокампе, что приводит к последствиям использования анестетиков во время операций и влиянию на режим сна. Некоторые из этих кислородных сред включают гипероксические состояния, которые представляют собой состояние, при котором имеется избыток кислорода (более 21%). Есть побочные эффекты, связанные с помещением крыс в состояние гипероксии. Гиперкапния - это состояние, при котором наблюдается высокая концентрация кислорода со смесью углекислого газа (95% и 5% соответственно). В нормоксических условиях, это в основном воздух, которым мы дышим (с концентрацией кислорода 21%). Воздух, которым мы дышим, состоит из следующих пяти газов: азота (78%), кислорода (21%), водяного пара (5%), аргона (1%) и двуокиси углерода (0,03%). Наконец, в условиях гипоксии, которые являются условиями низкой концентрации кислорода (концентрации кислорода менее 21%).

Существуют физиологические и психологические расстройства, связанные с длительным пребыванием в условиях гипоксии. Например, апноэ во сне - это состояние, при котором происходит частичная или полная блокировка дыхания во время сна. Кроме того, дыхательная система связана с центральной нервной системой через основание мозга. Таким образом, длительное воздействие низкой концентрации кислорода пагубно влияет на мозг.

Сенсомоторная система

Экспериментальные исследования показали, что существует два основных типа тета-колебаний, каждый из которых по-разному связан с двигательной реакцией. Тета-волны типа I соответствуют исследовательскому поведению, включая ходьбу, бег и вставание на дыбы. Тета-волны типа II связаны с неподвижностью во время инициирования или намерением инициировать двигательный ответ.

Лимбическая система

Было показано, что тета-колебания, генерируемые трисинаптической петлей, синхронизированы с активностью мозга в переднем вентральном таламусе. Гиппокампальная тета также связана с активацией передней медиальной и передней дорсальной областей таламуса. Синхронизация между этими лимбическими структурами и трисинаптической петлей важна для правильной обработки эмоций.

Ссылки

Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: mail@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте
Список материалов:
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26