Войти
| Bilateria. Временной диапазон: Ediacaran - Настоящее время, 560–0 Ma ПреꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Разнообразие билатерий. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Подкоролевство: | Eumetazoa |
| Clade: | ParaHoxozoa |
| Clade: | Bilateria. Хатчек, 1888 |
| Phyla | |
| |
The bilateriaили bilaterians - это животные с двусторонняя симметрия эмбриона, т. Е. Наличие левой и правой стороны, которые являются зеркальным отображением друг друга. Это также означает, что у них есть голова и хвост (передне-задняя ось), а также живот и спина (вентрально-дорсальная ось). Почти все они двусторонне-симметричны, как и взрослые; наиболее заметным исключением являются иглокожие, которые достигают вторичной пентарадиальной симметрии у взрослых, но являются билатерально симметричными во время эмбрионального развития.
Большинство животных - билатерии, за исключением губок, гребневиков, плакозоев и книдарий. По большей части двусторонние эмбрионы триплобластные, имеющие три зародышевых листка : энтодерма, мезодерма и эктодерма. За исключением нескольких типов (т. Е. плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полные пищеварительные тракты с отдельными ртом и анусом.. У некоторых билатерий отсутствуют полости тела (acoelomates, т.е. Platyhelminthes, Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других есть первичные полости тела (происходящие от бластоцель, как псевдоцелом ) или вторичные полости (которые появляются de novo, например целом ).
Идеализированный план тела червеобразного нефрозоя. Имея цилиндрическое тело и направление движения, животное имеет концы головы и хвоста. Органы чувств и рот составляют основу головы. Противоположные круговые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение.Некоторые из самых ранних билатерианцев были похожи на червей, и билатерианское тело можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишечника имеется внутренняя полость тела, целом или псевдоциелом. Животные с таким двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (спинной) и живот (вентральный); следовательно, у них также есть левая и правая стороны.
Наличие передней части означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как еда, способствующая цефализации, развитию головы с органами чувств и ртом. Тело отклоняется назад от головы, и у многих билатерианцев есть комбинация круговых мускулов, которые сужают тело, делая его длиннее, и противоположного набора продольных мускулов, которые укорачивают тело; они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики. У большинства билатерианцев (нефрозоанцев) кишечник простирается через тело от рта до ануса, в то время как у ксенакоеломорфов кишечник-мешок с одним отверстием. Многие двуногие типы имеют первичные личинки, которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако для каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощенное строение тела.
Ikaria wariootia, живые 571-539 гг. миллион лет назад - один из старейших идентифицированных билатериев . Гипотетический самый недавний общий предок всех билатериев назван «урбилатериан ». Природа первого билатериана является предметом споров. Одна сторона предполагает, что акоеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа, Эли Мечникова, Либби Хайман или [nl ]), в то время как другой утверждает, что первый билатерий был целоматическим организмом, а основные акоэлематные филы (плоские черви и гастротрихи ) потеряли полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata) и его вариации, такие как Gastrea Haeckel или Sedgwick, Bilaterosgastrea [sv ] или Trochaea Нильсена).
Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был обитающим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Xenoturbella. Возможно, он напоминал личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией.
Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей происходит по следам окаменелостей в Эдиакарах отложений, и первая настоящая двуатериальная окаменелость - это Kimberella, датируемая 555 миллионами лет назад. Более ранние окаменелости вызывают споры; окаменелость Vernanimalcula может быть самым ранним из известных билатериев, но может также представлять собой заполненный пузырь. Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Vernanimalcula (580 миллионов лет назад назад), но ни один из них не имеет двунаправленного сходства. Норы, которые, как полагают, были созданы двухсторонними формами жизни, были обнаружены в Уругвае и, как полагают, возрастом не менее 585 миллионов лет.
Традиционно Bilateria делятся на две основные линии или superphyla. дейтеростомы включают иглокожие, гемихордовые, хордовые и несколько более мелких типов. протостомы включают большинство остальных, таких как членистоногие, кольчатые червя, моллюски, плоские черви и т. Д. вперед. Существует ряд различий, в первую очередь в том, как развивается эмбрион . В частности, первое отверстие эмбриона становится ртом в протостомах и анусом у дейтеростомов. Многие систематики теперь выделяют по крайней мере еще два суперфила среди протостомов, Ecdysozoa (линяющие животные) и Spiralia. Черви-стрелы (Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования помещают их в гнатиферы.
. Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было оспорено, когда новые морфологические и молекулярные данные подтвердили сестринские отношения между acoelomate таксоны, Acoela и Nemertodermatida (вместе именуемые Acoelomorpha ), а также остальные билатерии. Последний клад получил название Nephrozoa Jondelius et al. (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004). Таксоны acoelomorph ранее считались плоскими червями со вторично утраченными характеристиками, но новая взаимосвязь предполагает, что простая форма acoelomate червя была первоначальной билатеральной формой тела и что целома, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные связки развивались в Nephrozoa. Впоследствии акоеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами, и родственные отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa были подтверждены филогеномным анализом.
Современный консенсус филогенетическое дерево для билатерий будет показано ниже, хотя позиции некоторых клады все еще противоречивые (пунктирные линии) и дерево значительно изменилась с 2000 года
| Planulozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gnathifera |
| ||||||||||||
| Platytrochozoa |
| ||||||||||||
| 580 млн лет назад |
Другая гипотеза состоит в том, что Амбулакрарии являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образующими Xenambulacraria. Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Nephrozoa (без Ambulacraria). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предположение. Также обсуждается достоверность Deuterostomes. На это указывает, когда примерно миллионы лет назад клады излучались в новые клады (Mya). Хотя на приведенном ниже дереве показаны хордовые как сестринская группа до протостомия согласно анализу Филиппа и др., Авторы, тем не менее, предупреждают, что «поддерживающие значения являются очень низкий, что означает отсутствие твердых доказательств, опровергающих традиционную дихотомию протостома и дейтеростома ».
| ParaHoxozoa |
|
