Войти
| Вирус табачной мозаики | |
|---|---|
 | |
| Просвечивающая электронная микрофотография частиц TMV негативно окрашенных для улучшения видимости при 160 000-кратном увеличении | |
Классификация вирусов  | |
| ( без рейтинга): | Вирус |
| Царство: | Рибовирия |
| Королевство: | Орторнавиры |
| Тип: | Kitrinoviricota |
| Класс: | Alsuviricetes |
| Порядок: | Martellivirales |
| Семейство: | Virgaviridae |
| Род: | Tobamovirus |
| Виды: | Вирус табачной мозаики |
Вирус табачной мозаики (TMV ) вирус с одноцепочечной РНК с положительным смыслом виды из рода Tobamovirus, который инфицирует широкий спектр растений, особенно табак и другие члены семьи Пасленовые. Заражение вызывает характерные узоры, такие как «мозаика », похожая на пятнистость и обесцвечивание листьев (отсюда и название). TMV был первым обнаруженным вирусом . Хотя с конца 19 века было известно, что небактериальное инфекционное заболевание повреждает посевы табака, только в 1930 году инфекционным агентом было установлено, что это вирус. Это первый патоген, идентифицированный как вирус.
В 1886 году Адольф Майер впервые описал болезнь табачной мозаики, которая может передаваться между растениями, подобно бактериальным инфекциям. В 1892 году Дмитрий Ивановский дал первое конкретное доказательство существования небактериального инфекционного агента, показав, что инфицированный сок оставался заразным даже после фильтрации через самые тонкие фильтры Чемберленда. Позже, в 1903 году, Ивановский опубликовал статью, в которой описывал аномальные кристаллические внутриклеточные включения в клетках-хозяевах пораженных растений табака и доказывал связь между этими включениями и инфекционным агентом. Однако Ивановский оставался довольно убежденным, несмотря на неоднократные попытки представить доказательства, что возбудитель был некультивируемой бактерией, слишком мелкой, чтобы удерживаться на используемых фильтрах Чемберленда и быть обнаруженным в световой микроскоп. В 1898 г. Мартинус Бейеринк независимо повторил эксперименты Ивановского по фильтрации и затем показал, что инфекционный агент способен воспроизводиться и размножаться в клетках-хозяевах табака. Бейеринк ввел термин «вирус », чтобы указать, что возбудитель болезни табачной мозаики имел небактериальную природу. Вирус табачной мозаики был первым вирусом, кристаллизованным . Это было достигнуто в 1935 году, который также показал, что TMV остается активным даже после кристаллизации. За свою работу он был удостоен 1/4 Нобелевской премии по химии в 1946 году, хотя позже были показаны некоторые из его выводов (в частности, что кристаллы были чистым белком и были собраны автокатализ ) были неверными. Первые электронно-микроскопические изображения ВТМ были сделаны в 1939 г. Гельмутом Руска - братом лауреата Нобелевской премии Эрнста Руска. В 1955 году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенная РНК ВТМ и ее капсидный белок (оболочка) собираются сами по себе в функциональные вирусы, указывая на то, что это - наиболее устойчивая структура (с наименьшей свободной энергией). кристаллограф Розалинд Франклин около месяца проработала у Стэнли в Беркли, а позже спроектировала и построила модель TMV для Всемирной выставки 1958 года в Брюссель. В 1958 году она предположила, что вирус был полым, а не твердым, и выдвинула гипотезу, что РНК TMV является одноцепочечной. Это предположение оказалось верным после ее смерти, и теперь известно, что это отрицательная ветвь. Исследования болезни табачной мозаики и последующее открытие ее вирусной природы сыграли важную роль в установлении общих концепций вирусологии.
| белка оболочки вируса табачной мозаики | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Мономерная единица вируса табачной мозаики. белок оболочки. | |||||||
| Идентификаторы | |||||||
| Организм | Вирус мягкой зеленой мозаики табака (TMGMV) (штамм U2 TMV) | ||||||
| Символ | CP | ||||||
| Entrez | 1494073 | ||||||
| UniProt | P03579 | ||||||
| |||||||
Схематическая модель TMV: 1. нуклеиновая кислота (РНК ), 2. капсомерный белок (protomer ), 3. капсид 
Вирус табачной мозаики имеет вид палочки. Его капсид состоит из 2130 молекул белка оболочки (см. Изображение слева) и одной молекулы геномной однонитевой РНК длиной 6400 оснований. Белок оболочки самособирается в стержнеобразную спиральную структуру (16,3 белка на виток спирали) вокруг РНК, которая образует структуру петли шпильки (см. электронную микрофотографию выше). Белковый мономер состоит из 158 аминокислот, которые собраны в четыре основные альфа-спирали, которые соединены заметной петлей, проксимальной к оси вириона. Вирионы имеют длину ~ 300 нм и диаметр ~ 18 нм. На отрицательно окрашенных электронных микрофотографиях виден отчетливый внутренний канал радиусом ~ 2 нм. РНК расположена в радиусе ~ 4 нм и защищена от действия клеточных ферментов белком оболочки. Рентгеновская дифракция волокна структура интактного вируса была изучена на основе карты электронной плотности с разрешением 3,6 Å. Внутри спирали капсида, рядом с ядром, находится скрученная молекула РНК, которая состоит из 6 395 ± 10 нуклеотидов.
Геном TMV состоит из одиночного фрагмента размером 6,3–6,5 т.п. однониточная (ss) РНК. 3’-конец имеет структуру, подобную тРНК, а 5 ’конец имеет метилированный нуклеотидный кэп. (m7G5’pppG). Геном кодирует 4 открытых рамок считывания (ORF), две из которых продуцируют один белок из-за рибосомного считывания протекающего стоп-кодона UAG . Эти 4 гена кодируют репликазу (с доменами метилтрансферазы [MT] и РНК-геликазы [Hel]), РНК-зависимую РНК-полимеразу, так называемую белок движения (MP) и белок капсида (CP).
TMV представляет собой термостабильный вирус. На высушенном листе он может выдерживать температуру до 50 ° C (120 градусов по Фаренгейту) в течение 30 минут.
TMV имеет показатель преломления около 1,57.
TMV не имеет четкой перезимовки структуры. Скорее, он будет перезимовать в инфицированных стеблях и листьях табака в почве, на поверхности зараженных семян (TMV может выжить даже в зараженных табачных изделиях в течение многих лет). При прямом контакте с растениями-хозяевами через его векторы (обычно такие насекомые, как тля и цикадка ), TMV проходит через процесс заражения, а затем через процесс репликации.
После своего размножения он проникает в соседние клетки через плазмодесмы. Инфекция распространяется путем прямого контакта с соседними клетками. Для беспрепятственного проникновения TMV продуцирует 30 k Da белок движения, называемый P30, который увеличивает плазмодесматы. TMV, скорее всего, перемещается от клетки к клетке в виде комплекса РНК, P30 и реплицирующихся белков.
Он также может распространяться по флоэме для перемещения на большие расстояния внутри растения. Более того, TMV может передаваться от одного растения к другому при прямом контакте. Хотя TMV не имеет определенных векторов передачи, вирус может легко передаваться от инфицированных хозяев к здоровым растениям при контакте с людьми.
После проникновения в организм хозяина посредством механической инокуляции TMV расщепляется, чтобы высвободить свою вирусную [+] цепь РНК. Когда происходит снятие покрытия, ген MetHel: Pol транслируется с образованием кэпирующего фермента MetHel и РНК-полимеразы. Затем вирусный геном будет дополнительно реплицироваться с образованием множества мРНК через промежуточную [-] РНК, примированную тРНК HIS на [+] 3 'конце РНК. Полученные мРНК кодируют несколько белков, включая белок оболочки и РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), а также белок движения. Таким образом, TMV может реплицировать собственный геном.
После того как белок оболочки и геном РНК TMV были синтезированы, они спонтанно собираются в полные вирионы TMV в высокоорганизованном процессе. Протомеры объединяются в диски или «стопорные шайбы», состоящие из двух слоев протомеров, расположенных по спирали. Спиральный капсид растет за счет добавления протомеров к концу стержня. По мере удлинения стержня РНК проходит через канал в его центре и образует петлю на растущем конце. Таким образом, РНК может легко вписаться в спираль внутри спирального капсида.
Симптомы вируса табачной мозаики на табаке 
Симптомы вируса табачной мозаики на орхидее Как другие патогенные вирусы растений, TMV имеет очень широкий круг хозяев и оказывает различное действие в зависимости от инфицированного хозяина. Известно, что вирус табачной мозаики вызывает потери производства табака дымовой сушки до двух процентов в Северной Каролине. Известно, что он заражает представителей девяти семейств растений и не менее 125 отдельных видов, включая табак, томат, перец (все представители полезных Solanaceae ), огурцы и ряд декоративных цветов. Есть много разных сортов. Первым признаком этого вирусного заболевания является светло-зеленая окраска между жилками молодых листьев. Это быстро сопровождается появлением «мозаичного» или пятнистого рисунка из светло- и темно-зеленых участков на листьях. Морщинистость также может быть замечена там, где на листьях инфицированного растения появляются небольшие локализованные случайные морщинки. Эти симптомы развиваются быстро и более выражены на молодых листьях. Его заражение не приводит к гибели растений, но если заражение происходит в начале сезона, растения отстают. Нижние листья подвергаются «мозаичному ожогу», особенно в периоды жаркой и засушливой погоды. В этих случаях на листьях образуются большие отмершие участки. Это составляет одну из самых разрушительных фаз заражения вирусом табачной мозаики. Пораженные листья могут быть сморщенными, морщинистыми или удлиненными. Однако, если TMV поражает такие культуры, как виноград и яблоко, это почти бессимптомно.
TMV известен как один из самых стабильных вирусов. У него очень широкий диапазон выживания. Пока окружающая температура остается ниже примерно 40 градусов Цельсия, TMV может поддерживать свою стабильную форму. Все, что ему нужно, - это хозяин, чтобы заразить. В случае необходимости теплицы и ботанические сады будут обеспечивать наиболее благоприятные условия для распространения TMV из-за высокой плотности населения возможных хозяев и постоянной температуры в течение всего года.
Одним из распространенных методов борьбы с TMV является санитарная обработка, которая включает удаление инфицированных растений и мытье рук между посадками. Севооборот также следует использовать, чтобы избежать заражения почвы / семенных гряд в течение как минимум двух лет. Что касается любого заболевания растений, можно также посоветовать поиск устойчивых штаммов против TMV. Кроме того, может применяться метод перекрестной защиты, при котором более сильный штамм инфекции TMV подавляется путем заражения растения-хозяина мягким штаммом TMV, аналогично эффекту вакцины.
За последние десять лет Применение генной инженерии на растении-хозяине геном было разработано, чтобы позволить растению-хозяину продуцировать белок оболочки TMV в своих клетках. Было высказано предположение, что геном TMV будет быстро повторно покрыт при попадании в клетку-хозяин, таким образом, он предотвращает инициацию репликации TMV. Позже было обнаружено, что механизм, который защищает хозяина от встраивания вирусного генома, заключается в подавлении гена.
Вирус TMV: световая микроскопия сверхвысокого разрешения Большое количество литературы о TMV и его выбор для многих новаторских исследований в области структурной биологии (включая дифракция рентгеновских лучей ), сборки и разборки вирусов и т. д. в основном объясняется большими объемами, которые могут быть получены, плюс то, что он не заражает животных. После выращивания нескольких зараженных растений табака в теплице и нескольких простых лабораторных процедур ученый может легко произвести несколько граммов вируса.
Джеймс Д. Уотсон в своих мемуарах Двойная спираль цитирует свое рентгеновское исследование спиральной структуры TMV как важный шаг в установлении природы ДНК молекула.
Вирусы растений можно использовать для создания вирусных векторов, инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетических материал в клетки растения ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. Вирусные векторы на основе TMV включают таковые из технологий экспрессии растений magnICON® и TRBO. Благодаря своей цилиндрической форме, высокому соотношению сторон, самосборной природе и способности включать металлические покрытия (никель и кобальт ) в свою оболочку, TMV является идеальным кандидатом для включения в аккумулятор электроды. Добавление TMV к электроду батареи увеличивает реактивную площадь поверхности на порядок, что приводит к увеличению емкости батареи до шести раз по сравнению с плоской геометрией электрода.
Портал вирусов  | Викискладе есть материалы, связанные с вирусом табачной мозаики. |
