Войти
| Thrinaxodon. Временной диапазон: Ранний триас, 251–247 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Ископаемое в Национальном музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Therapsida |
| Clade: | Cynodontia |
| Семейство: | †Thrinaxodontidae |
| Род: | †Thrinaxodon. Seeley 1894 |
| Типовой вид | |
| Thrinaxodon liorhinus . Seeley 1894 | |
Thrinaxodon - вымерший род из цинодонтов, наиболее часто рассматриваемых его видом T. liorhinus, который обитал на территориях, которые сейчас находятся на юге Африка и Антарктида в раннем триасе. Тринаксодон жил сразу после пермско-триасового массового вымирания, его выживание во время вымирания могло быть связано с его роющими привычками.
Подобно другим синапсидам, Thrinaxodon принял полуразгибающуюся позу, промежуточную форму между раскинувшимся положением пеликозавров (в отличие от нынешнего Crocodylia ) и более вертикальной позой, присутствующей у современных млекопитающих. Тринаксодон широко известен в летописи окаменелостей отчасти потому, что он был одним из немногих хищников своего времени и имел больший размер, чем аналогичные плотоядные цинодонты.
Восстановление Thrinaxodon представлял собой небольшой синапсид размером примерно с лису, возможно, покрытый шерстью. Зубной ряд предполагает, что это было плотоядное животное, и его диета была сосредоточена в основном на насекомых, мелких травоядных и беспозвоночных. Их уникальное вторичное небо успешно отделяло носовые проходы от остальной части рта, позволяя триаксодону продолжать жевать, не прерывая дыхания, - адаптация, важная для пищеварения.
Носовые части тринаксодона Ямки с большим количеством отверстий, создающих впечатление, что этот синапсид имеет усы. Носовые костей сужаются кпереди и расширяются кпереди и сочленяются непосредственно с лобными, предлобными и слезными костью; однако нет никакого взаимодействия с ягодицами или орбиталями. Верхняя челюсть Thrinaxodon также сильно изрезана отверстиями.
На крыше черепа Thrinaxodon лобно-носовой шов представляет собой форму стрелки, а не общий поперечный отросток, наблюдаемый в более примитивных морфологиях черепа. Префронтальные кости, которые расположены немного впереди и вентральнее от лобных костей, имеют очень маленький размер и контактируют с посторбитальными, лобными, носовыми и слезными костью. Сзади на черепе на теменных костях отсутствует сагиттальный гребень. Черепная крыша - самая узкая сразу кзади от теменного отверстия, которое имеет почти круглую форму. Височные гребни остаются довольно дискретными по всей длине черепа. На височном отверстии были обнаружены окостеневшие фасции, свидетельствующие о прикреплении височных мышц.
Верхняя челюсть содержит вторичное небо, которое отделяет носовые ходы от остальной части рта, что могло бы дать Триаксодон - способность дышать непрерывно, даже если пища была у него во рту. Эта адаптация позволила бы Thrinaxodon в большей степени измельчать пищу, уменьшая время, необходимое для пищеварения. Верхнечелюстные и небные кости соединяются медиально в верхней челюсти, образуя срединный шов. Челюстно-небный шов включает также заднее небное отверстие. Большой небный кровельный компонент сошника у Thrinaxodon находится только дорсальнее хоаны или внутренних носовых ходов. Крыловидные кости переходят в верхнюю челюсть и окружают небольшие межптеригоидные пустоты, которые присутствуют с каждой стороны культиформных отростков парасфеноидов. Парасфеноид и базисфеноид слиты, за исключением самого переднего / дорсального конца сросшихся костей, в котором имеется небольшое разделение трабекулярного прикрепления базисфеноида.
Череп образца AMNH 5630 в Америке Музей естественной истории, из Южной Африки Отическая область определяется областями, окружающими височные отверстия. Наиболее примечательным является свидетельство глубокого углубления, расположенного непосредственно перед овальным отверстием, содержащее свидетельства взаимодействия гладких мышц с черепом. Такое взаимодействие гладких мышц было интерпретировано как указание на барабанную перепонку и предполагает, что это углубление в сочетании с овальным отверстием определяет происхождение уха у Thrinaxodon. Это новая синапоморфия, поскольку эта физиология возникла у Thrinaxodon и сохранилась до поздних Cynodontia. Стремени содержали тяжелую хрящевую пробку, которая входила в боковые стороны овального отверстия; однако только половина суставного конца стремени была способна закрывать овальное отверстие. Остальная часть этой ямки открывается в «неокостеневшую» область, которая несколько приближается к углублению улитки, что позволяет предположить, что сочленение внутреннего уха происходило непосредственно в этой области.
Череп Thrinaxodon является важным переходная окаменелость, которая поддерживает упрощение синапсидных черепов с течением времени. Наиболее заметный скачок в сокращении числа костей произошел между Thrinaxodon и Probainognathus, изменение настолько драматическое, что наиболее вероятно, что летопись окаменелостей для этого конкретного перехода является неполной. Thrinaxodon содержит меньше костей в черепе, чем у его пеликозавров предков.
Данные о зубных рядах Thrinaxodon liorhinus были собраны с использованием микроконтроллера компьютерной томографии на большой образец черепов Thrinaxodon длиной от 30 до 96 мм. Эти образцы зубных рядов аналогичны образцам Morganucodon, что позволяет сделать предположение, что эти образцы зубных рядов возникли у Thrinaxodontidae и распространились на записи ранних Mammalia. Взрослый T. liorhinus имеет зубной рисунок из четырех резцов, одного клыка и шести постклыков на каждой стороне верхней челюсти. Этот узор отражается на нижней челюсти в зубной формуле из трех резцов, одного клыка и 7–8 постклыков с каждой стороны нижней челюсти. С помощью этой формулы можно сделать небольшую отметку, что в целом взрослый Thrinaxodon содержит от 44 до 46 зубов.
Верхние резцы T. liorhinus имеют бугорок, направленный назад, и они не изогнуты и направлены в их наиболее дистальную точку и становятся шире и округлее по мере того, как достигают своей проксимальной точки прикрепления к предчелюстной кости. Четвертый верхний резец очень напоминает по форме маленький клык; однако он расположен слишком далеко вперед, чтобы быть функциональным клыком. Нижние резцы имеют очень широкое основание, которое постепенно сужается и направлено дистально к кончику зуба. Лингвальная поверхность нижних резцов чаще всего вогнутая, а губная поверхность - выпуклая, и эти нижние резцы ориентированы вперед, за исключением некоторых случаев третьего нижнего резца, который может принимать более дорсовентральную ориентацию. Резцы - это, по большей части, отдельные функциональные зубы с широкой конусообразной морфологией. Клыки T. liorhinus обладают небольшими дорсовентрально направленными фасетками на своей поверхности, по нашему мнению, эти фасетки связаны с окклюзией. У каждого клыка есть сменный клык, расположенный внутри челюсти, позади существующего клыка, ни сменные, ни функциональные клыки не имеют зубчатых краев, только маленькие фасетки. Важно отметить, что нижний клык направлен почти вертикально (дорсовентрально), в то время как верхний клык направлен немного вперед.
Ископаемое в CosmoCaixa Barcelona Верхние и нижние постклыки T. liorhinus имеют некоторые общие черты. функции, но также довольно сильно различаются по сравнению друг с другом. Первый постклык (сразу позади клыка) чаще всего меньше, чем другие постклыки, и чаще всего является двустворчатым. Включая первый постклык, если какие-либо другие постканины являются двустворчатыми, то можно с уверенностью предположить, что задний добавочный бугорок присутствует и что этот зуб не будет иметь никаких поясных или лабиальных бугров. Однако если зуб трехстворчатый, то есть вероятность развития поясных бугров, если это произойдет, то передний бугорок появится первым и будет наиболее выраженным бугорком. В верхних постклыках не должно быть никаких зубов с более чем 3 бугорками, и не должно быть никаких лабиальных бугорков на верхних постклыках. Большинство верхних постклыков у ювенильного Thrinaxodon двустворчатые, в то время как только один из этих верхних зубов является трехстворчатым. Все верхние постклыки промежуточного (между ювенильным и взрослым) Thrinaxodon - трикуспидальные, без лабиальных или цингулярных бугров. Взрослые верхние постклыки сохраняют промежуточную физиологию и обладают только трехстворчатыми зубами; тем не менее, в этих взрослых зубах возможно развитие цингулярных бугров. Последний (самый задний) верхний клык часто является самым маленьким из всех клыков во всей челюстной системе. Мало данных известно о ювенильных и промежуточных формах нижних постклыков у Thrinaxodon, но все взрослые нижние постклыки обладают множественными (любое значение более трех) бугорками, а также единственным проявлением лабиальных бугров. Были обнаружены некоторые более старые экземпляры, у которых нет нескольких чашечек нижних клыков, возможно, в ответ на старость или замену зубов.
Тринаксодон является одним из первых случаев замены зубов у цинодонтов. Это было замечено по наличию ямок замены, которые расположены язычно по отношению к функциональному зубу в резцах и постклыках. Хотя заменяющий клык действительно существует, чаще всего он не прорезывается, а исходный функциональный клык остается.
Позвонки и ребра образца AMNH 9516 из Американского музея естественной истории из Антарктиды Костная ткань Thrinaxodon состоит из фиброзно-пластинчатой кости, в разной степени пронизывающей все отдельные конечности, большая часть которой развивается в костную ткань с параллельными волокнами по направлению к периферии. Каждая из костей содержит большое количество глобулярных лакун остеоцитов, излучающих множество разветвленных канальцев. Онтогенетически ранние кости, в основном состоящие из фиброзно-пластинчатой ткани, имели большое количество сосудистых каналов. Эти каналы ориентированы продольно внутри первичных остеонов, которые содержат радиальные анастомозы. Области, состоящие в основном из костной ткани с параллельными волокнами, содержат мало простых сосудистых каналов по сравнению с соседними фиброзно-пластинчатыми тканями. Параллельно-волокнистая периферическая костная ткань указывает на то, что рост кости начал замедляться, и они позволяют предположить, что это изменение роста было связано с возрастом рассматриваемого образца. Объедините это с большей организацией лакун остеоцитов на периферии взрослого T. liorhinus, и мы приблизимся к предположению, что это существо росло очень быстро, чтобы достичь взрослой жизни с ускоренной скоростью. До появления Thrinaxodon онтогенетические паттерны, подобные этому, не наблюдались, что подтверждает идею о том, что быстрое достижение размера пика было адаптивно выгодным признаком, который возник с Thrinaxodon.
В бедренной кости Thrinaxodon нет основной области кость, состоящая из тканей с параллельными волокнами; однако в средней части коры есть небольшое кольцо из кости с параллельными волокнами. Остальная часть бедренной кости состоит из фиброзно-пластинчатой ткани; тем не менее, когда вы приближаетесь к поднадкостничной поверхности, глобулярные лакуны остеоцитов становятся гораздо более организованными, и первичные остеоны предполагают меньшую сосудистую сеть, чем многие другие кости. В бедренной кости очень мало костных трабекул. Плечевая кость отличается от бедренной кости во многих отношениях, одним из которых является наличие более обширной сети костных трабекул в плечевой кости рядом с внутренней полостью кости. Лакуны шаровидных остеоцитов становятся более уплощенными по мере того, как вы приближаетесь к середине диафиза плечевой кости. В то время как сосудистая сеть присутствует, плечевая кость не содержит вторичных остеонов. Радиусы и локтевые кости Thrinaxodon представляют примерно одинаковые гистологические паттерны. В отличие от плечевых и бедренных костей, область с параллельными волокнами намного более отчетлива в дистальных отделах костей передней конечности. Медуллярные полости окружены множеством слоев очень плохо васкуляризированной эндостальной пластинчатой ткани, а также очень большими полостями рядом с медуллярной полостью метафизов.
Два южноафриканских образца, сохранившиеся вместе Первоначально тринаксодон был обнаружен в зоне скопления Lystrosaurus из группы Бофорта в Южной Африке. Геноголотип BMNH R 511 был в 1887 году описан Ричардом Оуэном как ген Galesaurus planiceps. В 1894 г. Гарри Говье Сили выделил отдельный род с типовым видом Thrinaxodon liorhinus. Его родовое название было взято из древнегреческого, означающего «зуб трезубца», тринакс и одон. Специфическое имя - это латинизированное греческое слово, означающее «гладконосый».
Первоначально считалось, что триаксодон изолирован от этого региона. Другие окаменелости в Южной Африке были обнаружены в формациях Нормандиен и Катберг. Только в 1977 году дополнительные окаменелости тринаксодона были обнаружены в формации Фремоу в Антарктиде. После его открытия там были проведены многочисленные эксперименты, чтобы подтвердить, нашли ли они новый вид Thrinaxodontidae или нашли ли они другой район, который T. liorhinus назвал своим домом. Первый эксперимент заключался в оценке среднего количества прекакральных позвонков у антарктического триаксодона по сравнению с африканским. Фактически данные показали небольшую разницу между ними: африканский T. liorhinus содержал 26 пресакралов, а антарктический Thrinaxodon имел 27 пре-крестцов. По сравнению с другими цинодонтами, 27 пре-сакралов оказались нормой в этом подразделе летописи окаменелостей. Следующим шагом была оценка размера черепа в двух разных группах исследователей, и в этом исследовании они не обнаружили разницы между ними, что является первым признаком того, что они могут действительно принадлежать к одному виду. Ребра были последней физиологией для перекрестного исследования, и хотя они отображали небольшие различия в расширенных ребрах по отношению друг к другу, наиболее важная синапоморфия между ними оставалась неизменной, а именно то, что межреберные пластинки перекрывали друг друга. Эти оценки привели к выводу, что они не обнаружили новый вид Thrinaxodontidae, но все же они обнаружили, что Thrinaxodon занимал два разных географических региона, которые сегодня разделены огромным пространством океана. Это открытие было одним из многих, подтверждающих идею взаимосвязанного массива суши и того, что в раннем триасе Африка и Антарктида должны были быть каким-то образом связаны между собой, формой или формой.
Thrinaxodon принадлежит к кладе Epicynodontia, подразделению большой клады Cynodontia. Cynodontia в конечном итоге привела к эволюции Morganucodon и всех других млекопитающих. Cynodontia принадлежит к кладе Therapsida, которая была первой крупной кладой вдоль линии Synapsida. Synapsida представляет собой одну из двух основных точек разделения под кладой Amniota, которая также разделилась на Sauropsida, более крупную кладу, содержащую сегодняшних рептилий, птиц и Crocodylia. Thrinaxodon представляет собой ископаемое, переходное в морфологии на пути к человеку и другим существующим млекопитающим.
| Cynodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кажется, есть девять черепных особенностей, которые успешно разделяют тринаксодон на четыре онтогенетические стадии. В статье отмечается, что в целом череп Thrinaxodon увеличился в размерах изометрически, за исключением четырех областей, одна из которых является оптической областью. Большая часть данных предполагает, что длина сагиттального гребня увеличивалась с большей скоростью по сравнению с остальной частью черепа. Задний сагиттальный гребень должен появиться на более ранней онтогенетической стадии, чем передний гребень, и в сочетании с дорсальным отложением кости сформировался единый сагиттальный гребень вместо того, чтобы иметь единый шовный промежуток по всей длине черепа.
Гистология костей Thrinaxodon показывает, что у него, скорее всего, был очень быстрый рост костей во время ювенильного развития и гораздо более медленное развитие во время взрослой жизни, что дает повод к мысли, что Thrinaxodon достиг пика размеров очень рано в своей жизни. 137>Поза
Поза тринаксодона - интересный предмет, потому что она представляет собой переход между расползающимся поведением более похожих на ящериц пеликозавров и более вертикальным поведением, характерным для современных и многих вымерших млекопитающих. У цинодонтов, таких как Thrinaxodon, дистальный мыщелок бедренной кости сочленяется с вертлужной впадиной таким образом, чтобы задняя конечность располагалась под углом 45 градусов к остальной части системы. Это большая разница по сравнению с дистальным мыщелком бедренной кости пеликозавров, который позволяет бедренной кости быть параллельной земле, заставляя их принимать распростертую позу. Более интересным является то, что существует адаптация, которая наблюдалась только у Thrinaxodontidae, которая позволяет им принимать вертикальную позу, аналогичную позе ранних млекопитающих, в своих норках. Эти изменения осанки поддерживаются физиологическими изменениями туловища Thrinaxodon. Такие изменения, как первое появление сегментированного реберного отсека, в котором Thrinaxodon выражает как грудные, так и поясничные позвонки. Грудной сегмент позвонков содержит ребра с большими межреберными пластинами, которые, скорее всего, помогали либо защищать, либо поддерживать основной каркас спины. Эта недавно разработанная компоновка позволила обеспечить соответствующее пространство для диафрагмы, однако без надлежащих записей мягких тканей наличие диафрагмы является чисто умозрительным.
КТ-изображение образца в норе Thrinaxodon был идентифицирован как роющий цинодонт по многочисленным находкам в сохранившихся дуплах. Есть свидетельства того, что норы на самом деле построены тринаксодонами, чтобы жить в них, а они не просто населяют норы, оставшиеся от других существ. Ямчатые отверстия на морде Thrinaxodon указывают на вероятное присутствие сенсорного органа, усов, приспособления, которое, вероятно, используется для помощи в навигации и ощущениях внутри нор. Благодаря эволюции сегментированного позвоночного столба на грудные, поясничные и крестцовые позвонки, Thrinaxodon смог достичь гибкости, которая позволила ему комфортно отдыхать в небольших норках, что, возможно, привело к таким привычкам, как спячка или оцепенение. Эта эволюция сегментированной грудной клетки предполагает, что это, возможно, был первый случай диафрагмы в летописи окаменелостей синапсов; однако без надлежащих оттисков мягких тканей это не более чем предположение.
Воспроизвести медиа Трехмерная реконструкция скелета Thrinaxodon liorhinus, найденного в той же норе с Broomistega амфибия (синхротронное изображение )Самое раннее открытие роющего тринаксодона указывает на то, что образец был найден около 251 миллиона лет назад, временные рамки, окружающие пермско-триасовое вымирание. Многие из этих окаменелостей имели был обнаружен в поймах Южной Африки в бассейне Кару. Такое поведение наблюдалось в относительно небольшом количестве в докайнозое, где преобладали терапсиды, цинодонты раннего триаса и некоторые ранние млекопитающие. Фактически, Thrinaxodon был первым роющим цинодонтом, который был обнаружен, демонстрируя модели поведения, аналогичные поведенческим моделям Trirachodon. Первым роющим позвоночным, зарегистрированным, был дицинодонт синапсид Diictodon, и это возможно что эти роющие образцы передались т Будущие цинодонты из-за адаптивного преимущества рытья нор во время вымирания. Нора Thrinaxodon состоит из двух наклонных по бокам половин, что наблюдается только у роющих цинодонтий, не относящихся к млекопитающим. Изменения в анатомии позвонков / ребер, которые возникли у Thrinaxodon, позволяют животным иметь больший диапазон гибкости и способность помещать морду под задние конечности, адаптивную реакцию на небольшие жилые помещения, чтобы сохранить тепло и / или для отдыха.
В норе триаксодона находился раненый темноспондил, Брумистега. Нора была сканирована с помощью синхротрона, инструмента, используемого для наблюдения за содержимым нор в этом эксперименте, а не повреждения неповрежденных образцов. Синхротрон выявил раненого ринезухида, Broomistega putterilli, с признаками сломанных или поврежденных конечностей и двумя перфорациями черепа, вероятнее всего, нанесенными клыками другого хищника. Расстояние между перфорациями измеряли по отношению к расстоянию между клыками рассматриваемого тринаксодона, и такой связи не было обнаружено. Следовательно, мы можем предположить, что темноспондил нашел убежище в норе после травматического опыта, а T. liorhinus позволил ему оставаться в своей норе до тех пор, пока они оба в конечном итоге не умерли соответственно. Совместное использование укрытий между видами - редкая аномалия в летописи окаменелостей, этот T. liorhinus показывает одно из первых проявлений такого типа поведения в летописи окаменелостей, и, однако, в настоящее время мы не уверены, населял ли темноспондил нору до или после смерть гнездящегося триаксодона.
Палеонтологический портал  | На Викискладе есть материалы, связанные с Thrinaxodon. |
