Войти
| Theridion grallator | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Subphylum: | Chelicerata |
| Класс: | Arachnida |
| Отряд: | Araneae |
| Инфраотряд: | Araneomorphae |
| Семья: | Theridiidae |
| Род: | Theridion |
| Виды: | T. grallator |
| Биномиальное имя | |
| Theridion grallator . Simon, 1900 | |
Theridion grallator, также известный как гавайский паук с счастливым лицом, является паук в семействе Theridiidae, которое обитает на Гавайских островах. T. grallator получил свое народное название «гавайский паук с счастливым лицом» из-за уникальных узоров, нанесенных на его брюшко, особенно тех, которые могут напоминать улыбающееся лицо человека. Его гавайское название - нананана макаки` (паук с рисунком лица). Специфический эпитет grallator - это латинское для «ходулочник », отсылка к длинным тонким ногам вида. T. grallator особенно примечателен своим широким спектром полиморфизмов, которые могут быть изучены для лучшего понимания эволюционных механизмов.
Самка Т. grallator - это небольшой паук с размером тела менее 5 миллиметров. Для него характерны длинные и стройные ноги и полупрозрачное желтое тело. Эти отчетливо длинные ноги приводят к тому, что T. grallator имеет самую разнообразную морфологию тела из всех представителей его клады - эта уникальная характеристика, вероятно, возникла в результате экологического или поведенческого сдвига.
Его брюшко часто бледное. полупрозрачный желтый, а также может содержать множество наложенных красных, белых и / или черных узоров. Некоторые морфы имеют узор, напоминающий смайлик или ухмыляющееся лицо клоуна на желтом теле. У каждого паука уникальный узор, и эти узоры различаются от острова к острову. У некоторых вообще отсутствуют отметины на брюшке. Также наблюдалось изменение цвета живота от полупрозрачного желтого до зеленого или оранжевого, в зависимости от диеты.
Ключевой характеристикой T. grallator является наличие большого разнообразия брюшной полости. цветовые морфы. На всех Гавайских островах наблюдается аналогичная частота дискретных морфов; однако было показано, что для этих морфов между островами существуют разные генетические основы. Различные морфы были отнесены к ряду широких категорий, которые характеризуют цвет живота и / или его узорчатые пятна; Категории включают в себя: желтый, красный спереди, красный сзади, красный спереди и сзади, красные линии, красное кольцо, черное кольцо, красное / черное кольцо, красное пятно, красное / черное пятно и белое. Было установлено, что эти цветные полиморфизмы следуют простой менделевской генетике. Самый распространенный вид - желтый, так как он составляет 70 процентов населения. Генетические исследования этих морфов показали, что морфа Yellow, также известная как морф «без рисунка», рецессивна ко всем морфам с рисунком. Также было определено, что внутри паттерновых морфов количество пигмента, присутствующего в брюшной полости, коррелирует с преобладанием ассоциированного аллеля. Аллели, связанные с черными, красными или белыми пигментами, расположены в иерархической структуре и проявляют доминирующие эффекты. Кроме того, было определено, что морфы без паттерна рецессивны морфам с паттерном. Наконец, белый доминирует почти во всех морфах. Белая морфа создается массивным отложением гуанина под гиподермой, которое является структурой, происходящей из эктодермы. Наблюдались исключения из простой менделевской генетики; например, белая и красная линии демонстрируют кодоминирование. Что касается распределения морфов между полами, похоже, что в этих признаках нет половой связи.
При анализе структуры гениталий, по крайней мере, девять видов на Гавайских островах были обнаружены. идентифицированы как члены T. grallator-clade. Считается, что эта клада была колонизирована из Америки и тесно связана с родом Exalbidion.
. Большинство наблюдаемых гавайских Theridion считаются близкородственными, за исключением T. actitarase, который содержит ряд общих черт с родственным родом Rugathodes. Сходные признаки включают пальпальный орган и некоторые особенности гениталий. Есть еще один вид теридионов, который остается безымянным, но также имеет особенности, отличные от большинства гавайских теридионов. Однако у этого безымянного вида есть несколько характеристик, напоминающих T. grallator, а именно его длинные ноги и форма брюшка. Таким образом, считается, что этот безымянный вид Theridion мог развиться под таким же эволюционным давлением, что и T. grallator. Несмотря на некоторые различия во внешнем виде видов Theridion, было замечено, что сексуальное поведение единообразно. Кроме того, существует также очень единообразное поведение и структура веб-строительства. В целом, было много споров о том, как организовать клады и построить соответствующую филогенетическую структуру Theridiidae, поскольку работа по правильной классификации этих видов все еще продолжается.
Маршруты колонизации Theridion grallator на Гавайском архипелаге. Темно-фиолетовые линии указывают на колонизацию, происходящую в связи с возрастом острова. Светло-фиолетовый указывает на обратную колонизацию. T. grallator отсутствует на Кауаи или Ниихау, поэтому колонизация могла происходить оттуда или с ближайшего континента. T. grallator является эндемиком Гавайского архипелага, и о редко встречающихся популяциях сообщалось из Оаху, Молокаи, Мауи и острова Гавайи в тропических лесах на высоте 300–2000 м (980–6 560 футов).
Хотя морфы брюшной полости имеют почти идентичный вид на всех Гавайских островах, между популяциями существуют генетические различия проживающих на разных островах. На Мауи было показано, что цветовые морфы T. grallator происходят из одного локуса, в то время как на Гавайях было показано, что в цветовых полиморфизмах участвуют как минимум два несвязанных локуса. Кроме того, на Мауи все полиморфизмы приписываются отдельным аллелям, в то время как на Гавайях существуют две пары цветовых морфов, которые, как полагают, зависят от одного локуса, который по-разному выражается у мужчин и женщин. Одной парой этих дифференциально выраженных морфов являются желтый и красный фронты, где морф фенотипически проявляется как желтый у женщин и красный у мужчин. Аналогичным образом показано, что красная капля и красное кольцо в популяциях Гавайев имеют различное проявление у разных полов: красная капля у женщин и красное кольцо у мужчин. Кроме того, эти различия в фенотипах, скорее всего, связаны с дифференциальной экспрессией, а не с половой связью.
T. граллаторы могут менять цвет в зависимости от своего рациона. Это изменение цвета может произойти из-за прозрачности живота. Экспериментальные исследования показали, что цветные пигменты могут удерживаться в брюшной полости от двух до шести дней, а цвет обычно меняется с полупрозрачного желтого на оранжевый. После того, как пища переваривается и выводится из организма, цвет живота возвращается к своему первоначальному полупрозрачному бледно-желтому цвету.
Во время последней линьки самки T. grallator может быть обнаружен зрелый самец, который делит с ней лист. Как только самка завершает линьку, самец совокупляется с ней.
Через несколько недель после совокупления самка откладывает свои яйцеклетки и остается плотно прикрепленной к яйцевым мешочкам. короткую шелковую нить, пока не вылупятся яйца. Когда яйцеклетки готовы к вылуплению, материнская самка T. grallator ослабит шелк, обернутый вокруг яиц, чтобы позволить паучкам появиться.
T. популяции граллаторов сезонно колеблются в зависимости от размера паука и пола. В зимние месяцы, особенно с октября по март, больше пауков меньшего размера и незрелых. Весной, особенно с мая по август, в популяции увеличивается количество взрослых особей, большинство из которых составляют женщины по материнской линии. Фактически, было замечено, что до 85% популяции могут состоять из самок по материнской линии с яйцевыми мешочками в эти более поздние месяцы.
Взрослые самцы активно передвигаются по лесной растительности в поисках самок, которые, как правило, ведут более оседлый образ жизни. Ухаживание зависит в первую очередь от вибраций и обоняния. Например, самцы могут исполнять танец ухаживания, который включает в себя соматические движения и перебирание паутины; эти колебания во время ухаживания оценивают потенциальные партнерши. Копуляция происходит ночью, при этом оба паука свисают с нижней стороны листа. Самцы умирают вскоре после спаривания, но самки живут дольше и охраняют свои яйца до тех пор, пока они не вылупятся, и ловят добычу для своих детенышей.
Кроме того, во время спаривания наблюдается феномен редкого преимущества самцов. Самки могут предпочесть более редкий мужской морф по многим причинам; например, менее распространенный морф лучше избегает хищничества. Затем этот редкий вид может быть выбран, и его количество будет увеличиваться до тех пор, пока оно не перестанет предоставлять незаметное преимущество хищников - пример отрицательного частотно-зависимого отбора.
Самка T. grallator по материнской линии особенно агрессивна по отношению к злоумышленникам сразу после рождения своего детеныша, когда она охраняет свой яйцо. Она должна защищать своих детенышей от хищников, паразитических ос и от возможности падения листьев. После того, как паучки вылупятся, материнская самка продолжит защищать своих детенышей и заботиться о них. Мать продемонстрирует исключительную материнскую заботу, поскольку она совместно кормит всех пауков и защищает их от хищников; паучки остаются на одном листе со своей матерью примерно от 40 до 100 дней. В этот первый период своей жизни паучки не могут поймать свою добычу и умрут в отсутствие матери. Мать заворачивает в свой шелк всю добычу, которую она ловит, и никогда не замечает, что добычу съедает сама.
Матери берут на себя мешочки с приемными яйцами с одобрением. Когда паучков переносят из одного выводка, молодые матери «усыновляют» этих паучков в свою семью и заботятся о них, как если бы они были своими собственными. В природе может произойти усыновление пауков, если родственная мать потеряна.
Конфликт между родителями и потомками, идея, впервые предложенная Робертом Л. Трайверсом в 1974 году, может проявляться в расходах матерей, охраняющих своих пауков.. Когда у материнской самки T. grallator появляется второй выводок, она должна оставаться с первым выводком в течение некоторого периода времени после вылупления из-за неспособности паучков прокормиться. Таким образом, второй выводок может быть скомпрометирован из-за необходимости родительского вклада со стороны первого выводка.
Взрослые самки обычно ведут малоподвижный образ жизни и располагаются на нижней стороне листьев, в то время как самцы часто более подвижны, поскольку могут перемещаться в поисках партнера. Таким образом, из-за подвижности самцов они часто становятся более заметными для хищников.
Не наблюдалось никаких наблюдений за конкуренцией за пищевые ресурсы между членами одного выводка. Сиблицида и каннибализма также не наблюдались.
Была выдвинута гипотеза, что разнообразие полиморфизмов, присутствующих в T. grallator, позволяет эволюционному преимуществу избежать хищничества. Пауки с депигментацией или полиморфными цветами и узорами могут избежать нападения птиц, которые используют поисковое изображение при сканировании добычи. Поисковое изображение может иметь особенно обильную цветовую трансформацию, и хищники будут использовать это для идентификации возможной добычи.
T. grallator живет под листьями растений, где они прядут сильно уменьшившуюся сеть. Вместо использования паутины в качестве среды обнаружения добычи было продемонстрировано, что вибрации жертвы, передаваемые через жилой лист, обнаруживаются пауками и направляют их ориентацию на потенциальную жертву.
T. grallator обитает во влажной и мезической среде. Влажная среда определяется как имеющая годовое количество осадков от 200 до 350 сантиметров, а мезическая среда определяется как годовая сумма осадков от 100 до 200 сантиметров. Эти пауки водятся в лесах Гавайских островов. В частности, они были обнаружены на островах Оаху, Молокаи, Мауи и Гавайи. Они предпочитают находиться на нижней стороне листьев растений, таких как аборигенные Broussaisia arguta и Clermontia arborescens, а также интродуцированные Hedychium coronarium. H. coronarium - особенно удобное растение для посадки, поскольку его большие скользкие листья позволяют T. grallator лучше избегать нападения хищников.
Морфа Red Front T. Grallator охотится в основном от сумерек, до вечера и до рассвета. Днем пауки принимают замечательную позу, прижимающую тело к жилому листу, с раскинутыми ногами и прижатием всех суставов к листу.
Ближайшими родственниками T. grallator являются другие гавайские виды, такие как и. Эта «кладка T. grallator» может быть более близка к роду Exalbidion, чем к любому другому виду, в настоящее время классифицируемому к роду Theridion.
