Theodoxus fluviatilis | |
---|---|
Наклонный вид слева на живого Theodoxus fluviatilis | |
Статус сохранения | |
. Наименее опасен (МСОП 3.1 ) | |
Научная классификация | |
Царство: | Animalia |
Тип: | Mollusca |
Класс: | Gastropoda |
(без рейтинга): | clade Neritimorpha. клады Cycloneritimorpha |
Надсемейство: | Neritoidea |
Семейство: | Neritidae |
Подсемейство: | |
Племя: | |
Род: | Theodoxus |
Подрод: | Theodoxus |
Вид: | T. fluviatilis |
Биномиальное имя | |
Theodoxus fluviatilis . (Linnaeus, 1758 ) | |
Синонимы | |
|
Theodoxus fluviatilis, общее название the речной нерит, это вид мелких пресноводных и солоноватоводных улиток с жабрами и operculum, водный гастропод моллюск из семейства Neritidae, нериты.
Эта широко распространенная улитка-неритида вид встречается от Европы до Средней Азии. Имеет толстую оболочку с кальцинированной крышечкой. Рисунок окраски оболочки очень изменчив. Theodoxus fluviatilis обитает в пресной и солоноватой воде, в реках и озерах на камнях. Он питается в основном за счет выпаса на биопленках и диатомовых водорослях.
. Некоторые популяции этого вида распространяются, и их плотность может достигать тысячи улиток на квадратный метр. Самки откладывают яичные капсулы, каждая из которых содержит большое количество яиц, но из капсулы вылупляется только одна улитка. Половой зрелости улитки достигают за год, а общая продолжительность жизни составляет 2–3 года.
Theodoxus fluviatilis был первоначально описан под именем Nerita fluviatilis Карлом Линнеем в 1758 году. Исходный текст Линнея (описание типа) в Латинский был очень коротким и читался следующим образом:
Nerita fluviatilis, n. 632: Testa rugosa, labiis edentilis. Среда обитания в Europa cataractis.
Что означает на английском языке: «Nerita fluviatilis, номер 632: раковина морщинистая, в отверстии нет зубов. Обитает в реках Европы». Позже этот вид был перемещен в род Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis фактически является типовым видом рода Theodoxus. Анистратенко и его коллеги обозначили лектотип для Theodoxus fluviatilis в 1999 г. (английский перевод был опубликован Анистратенко в 2005 г.).
Были описаны несколько подвидов Theodoxus fluviatilis и (непоследовательно) признано разными авторами:
Bunje (2005) не считает Theodoxus velox Anistratenko, 1999 отдельным видом от Theodoxus fluviatilis.
A кладограмма показывает филогенетические отношения внутри рода Theodoxus:
Theodoxus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Эта кладограмма показывает, что сестринская группа к кладе B является кладой C. Они разделились через 5–11,5 млн лет, когда существовало озеро Паннон. Виды Theodoxus, обитающие в солоноватой воде, включают Theodoxus fluviatilis и Theodoxus jordani, но, по-видимому, не имеют близкого родства.
Точное типовое местонахождение для этого вида неизвестно, но это, вероятно, Главная река в Южной Германии. Glöer (2002) считал типовое место sensu Linnaeus «Habitat in fluviis, Upsaliae ad molndinam Ulvam alibi», но это предполагает солоноватоводную среду. Распространение этого вида считалось европейским, но на самом деле этот вид встречается от западной до центральной Палеарктики. Его распространение разбросано по всей Европе и в Западной Азии, за исключением Альп и регионов к северу от Альп. Этот вид не обитает в Норвегии и Сибири. Theodoxus fluviatilis имеет наиболее широкое распространение среди всех видов рода Theodoxus. Фактически, это один из наиболее широко распространенных видов во всем семействе Neritidae.
Этому виду угрожает в основном речная инженерия и загрязнение воды в густонаселенных регионах.. Тенденция численности популяции этого вида в целом стабильна, но в некоторых областях (Германия) сокращается, а в других областях она увеличивается (например, в реке Дунай ). В реке Рейн в 1970-х годах Theodoxus fluviatilis был близок к местному исчезновению из-за загрязнения воды. Впоследствии качество воды улучшилось более чем на два десятилетия, что привело к восстановлению. Тем не менее, в конце 1990-х этот вид вымер в Рейне по неизвестной причине. С 2006 г. Theodoxus fluviatilis повторно заселил Рейн, вероятно, с помощью судового транспорта через канал Майн-Дунай. Анализ, основанный на гене цитохром-с-оксидазы I (COI), показал, что реколонизация, вероятно, возникла на Дунае.
Этот вид широко распространен в Западной Европе, а также на севере Ирландии, обитая в 10% ирландских ручьях и реках.. Обитает в Великобритании, включая Оркнейские острова, а также в Нидерландах, Бельгии, Люксембурге, Лихтенштейне и Монако. Он также встречается в Франции и Швейцарии, где он считается находящимся в критической опасности. Южнее он встречается в Испании и Португалии, хотя вид ограничен карстовыми источниками в Центральной Португалии.
В центре В Европе этот вид был недавно интродуцирован в Австрийский Дунай, где он был впервые зарегистрирован в Тульн, Нижняя Австрия в 2001 году. В Чехии Республика, теперь вымерший в Богемии; единственные находки были обнаружены в реке Эльбе около Литомержице в 1917 году, а самые последние находки пустых раковин имели место в 1943 году. Theodoxus fluviatilis также встречается в Польше, в Словакии, где он не является коренным с 2002 года, и в Венгрии. Зеттлер (2008) представил подробную библиографию распространения T. fluviatilis в Германии. Местное распространение T. fluviatilis включало все крупные реки: Рейн, Майн, Мозель, Неккар, Везер., Эльба и Одер. Однако в настоящее время этот вид находится под большой угрозой исчезновения в Германии (Stark gefährdet).
В Северной Европе этот вид встречается в Дании, в Швеции на север до 58 ° северной широты. также встречается на побережье Финляндии, на Аландских островах, и, как известно, встречается там живым с 1994 года. Никакие другие виды Theodoxus не достигают Балтийского моря. Это самый северный вид из рода Theodoxus, а также самый северный вид среди всех Neritidae. В Восточной Европе эта улитка встречается в Эстонии, Литве и Латвии, а также в Беларуси и в России от западной части России до Кавказа. С 1997 года обнаружен в Одесском заливе, Украина. На Украине и в Крыму он не является коренным и впервые был обнаружен в этом районе в 1955 году. Встречается также в Молдове. В Южной Европе Theodoxus fluviatilis обитает в Албании, Боснии и Герцеговине, Румынии, Болгарии, Словении и Хорватии. В Македонии и Албании встречается в Охридском озере (которое охватывает границу двух стран) как подвид Theodoxus fluviatilis dalmaticus. Он находится на материковой части Греции, а также на Крите. Известно, что он встречается на материковой части Италии, а также на Сардинии. Встречается в Черногории и Сербии.
В Азии Theodoxus fluviatilis встречается в Турции. Его также можно найти в Иране, в провинциях Керман, Гилан, Мазандаран, Фарс, Хормозган, Лорестан и Хорасан. Однако до 2012 года все записи из Ирана значились как Theodoxus doriae. В Африке этот вид встречается в Алжире и, возможно (или возможно) в Марокко, где есть записи, которые некоторые авторы считают надежными. Однако вместо одного вида Theodoxus fluviatilis Браун (1994) выделил в северо-западной Африке три вида: Theodoxus numidicus, Theodoxus maresi, Theodoxus meridionalis.
Раковины Theodoxus fluviatilis были найдены на археологическом памятнике верхнего палеолита в пещере, муниципалитет Томар, Португалия, а также на участке, датируемом примерно 6000 лет назад. Litorina возраста на Аландских островах. Ракушки из позднего неолита были найдены в Дивока Шарка, Чешская Республика. Бунье (2005) выдвинул гипотезу, что ареал предков Theodoxus fluviatilis был от Понто до Паннонского региона (юг Украины, Румыния и Венгрия). Бунье предположил, что этот вид сначала колонизировал северную Италию, Грецию и Турцию; на втором этапе он колонизировал Испанию, Францию и Германию; и, наконец, в голоцене он колонизировал Британские острова, Швецию и Балтийское море. В 2002 году немецкий малаколог Питер Глёер обобщил распространение этого вида в течение плейстоцена и голоцена эпох.
Раковина Theodoxus fluviatilis несколько вдавлена (с обычно низким шпилем ), сильно кальцифицирована и имеет 3–3,5 оборотов (включая протоконх ). Более крупные экземпляры обычно подвергаются эрозии. Ширина раковины взрослой особи обычно 5–9 мм, но может достигать 11–13 мм. Высота корпуса 4–6,5 мм, до 7 мм. Эти средние значения различаются среди популяций в зависимости от окружающей среды: максимальная ширина раковины у солоноватоводных популяций составляет 9,3 мм. Раковины солоноватоводных несколько короче, достигают 5,8 мм, а максимальный вес - 124 мг. В пресноводных популяциях максимальная зарегистрированная ширина раковины составляет 13,1 мм, а максимальная высота - 9,3 мм. Максимальный вес пресноводных раковин составляет 343 мг.
Внешний вид раковины в основном беловатый или желтоватый, с сетчатым темно-красноватым или фиолетовым рисунком. Этот узор очень изменчив (в зависимости от факторов окружающей среды), иногда частично с полосами, а иногда даже равномерно темным. Оболочка очень разнообразна по цвету и цветовым узорам, демонстрируя большой полиморфизм . Окраска и рисунок раковины очень пластичны у всех видов рода Theodoxus, и на эти качества могут влиять такие факторы, как ионный состав воды, тип субстрата и питание особей в различных средах обитания. Зеттлер и его коллеги (2004) показали, что во внешних прибрежных водах Балтийского моря преобладает почти черная и часто корродированная раковинная форма Theodoxus fluviatilis, тогда как во внутренних (защищенных) частях прибрежных вод преобладают желтовато-зеленые формы. Глер и Пешич (2015) наблюдали, что образцы из более темного каменного субстрата были черными или темно-коричневыми. Раковины экземпляров Theodoxus fluviatilis из Северной Европы украшены узором из белых каплевидных пятен на темном или красном фоне. Образцы из Южной Франции и Испании украшены узором из зигзагообразных полос, в то время как образцы из Балкан демонстрируют все возможные комбинации белых каплевидных пятен и зигзагообразных полос. У животных из озерных местообитаний на панцире видны темные или светлые полосы.
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Изображения, демонстрирующие вариабельность цветовых узоров раковин Theodoxus fluviatilis:
From Alster, Германия. | из Гюстров, Германия. | из реки Зета, Черногория. | из реки Неретва, Босния и Герцеговина. |
Форма раковины Theodoxus fluviatilis аналогична таковой у Theodoxus transversalis. Форма раковины Theodoxus danubialis более сферическая. Форма апертуры Theodoxus prevostianus обычно нисходящая. Однако все эти виды обладают большой морфологической пластичностью, что затрудняет их дифференциацию. Общий контур раковины все еще используется для видовой идентификации в недавней малакологической литературе. Хотя окраска и рисунок раковин не могут использоваться для идентификации особей, оперкулярные признаки могут использоваться для правильной идентификации Theodoxus fluviatilis. Кальцинированная operculum T. fluviatilis имеет D-образную форму, светло-красноватую с красным краем, с широким ребром (также называемым гребнем) на внутренней поверхности. Колумеллярная мышца прикреплена к ребру. Ребро длинное и тонкое, у основания утонченное, костная мозоль тонкая; колышек отсутствует. Характерные черты жаберной крышки видны уже у молоди. Имеется половой диморфизм на границе реберного щитка жаберной крышки, прямой у самок, но изогнутый у самцов.
Внешняя сторона жаберной крышки. | Внутренняя сторона жаберной крышки. та же покрышка. | Внутренняя сторона другой покрышки:. la - левая приводящая мышца,. r - ребро,. rs - реберный щит,. ca - мозоль,. ra - правая приводящая мышца | Реберный щит мужчины. | Реберный щит женщины. |
Наблюдались аберрации в форме жаберной крышки. В образце из Вуван во Франции и другом из источника около Бара в Черногории присутствовало двойное ребро, но щит ребра был уменьшен; в экземпляре из Охридского озера уменьшена только ребристая защита. Theodoxus fluviatilis можно отличить от трех других упомянутых видов по наличию реберной ямки, которая образована ребром и ребристым щитком. Реберный щит и, следовательно, реберная ямка отсутствуют у Theodoxus transversalis, Theodoxus danubialis и Theodoxus prevostianus. Эти три вида отличаются наличием, помимо ребра, штифта, который отсутствует у T. fluviatilis. Видимые мягкие части животного светло-желтого цвета с черной головой. Щупальца сероватые, длинные. Глаза большие и черные; стопа беловатая.
Theodoxus fluviatilis, как и у всех других видов семейства Neritidae, имеет радулу, которая относится к типу рипидоглоссана (радула с множеством мелких краевых зубов, которые помогают «смахивать» частицы пищи в глотку). Зеттлер и его коллеги (2004) и Зеттлер (2008) сделали СЭМ микрофотографии радулы этого вида.
Theodoxus fluviatilis имеет разные полы (т.е. эти улитки раздельнополые ). Число диплоидных хромосом (2n) составляет 25 у мужчин и 26 у женщин. У Neritidae существует система определения пола X0, и она была подтверждена и для этого вида.
У самок есть два отверстия, расположенных под краем мантии в мантийной полости: отверстие влагалище и отверстие для откладки яиц. Влагалище принимает сперму во время совокупления. Влагалище соединено с копулятивной сумкой и сперматекой (для хранения спермы). Другое отверстие предназначено для откладки яиц. Яйцеклетки берут начало в яичнике. Яйцеклетки проходят через яйцевод в камеру оплодотворения, где происходит оплодотворение. Затем яйца развиваются в железистой матке. В дивертикуле рядом с маткой образуется капсула. Затем откладываются яйца.
У мужчин сперма образуется в яичках. Структура сперматозоидов Theodoxus fluviatilis была исследована Густавом Ретциусом. Затем сперма проходит через простату, где она смешивается с простатической жидкостью. Наконец, он проходит через семявыносящий проток к пенису. Пенис находится на внутренней стороне правого щупальца. На следующих иллюстрациях показана репродуктивная система самок и самцов:
Рисунок женской репродуктивной системы этого вида, впервые описанный (правильно) в (1896), показывает:. 1 - яичник. 2 - яйцевод. 3 - матка. 4 - дивертикул. 5 - связь между копулятивной сумкой и маткой. 6 - семенным сосудом. 7 - копулятрикс сумки. 8 - влагалище. | Рисунок мужской репродуктивной системы T. fluviatilis, сделанный Lehmann (1873), показывает яичко (слева), простату, семявыносящий проток и пенис (справа). |
Система кровообращения : осмотическое давление гемолимфы Theodoxus fluviatilis составляет 95 мОсм. Это намного меньше, чем у морских улиток подсемейства Neritinae. Осмотическое давление и состав ионов гемолимфы подсемейства Neritininae (к которому принадлежит Theodoxus) аналогичен гемолимфе семейства наземных улиток Helicinidae.
Theodoxus fluviatilis предпочитает низменные места обитания (в Швейцарии он встречается до 275 м над уровнем моря) и воды, богатые кальцием.. Обитает эта небольшая улитка в центральной и нижней частях рек (глубиной до 13 м), в том числе в солоноватой воде в приливных реках эстуариев. Иногда обитает в озерах на необитаемом дне. Изредка обитает в источниках (реокрен ), в грунтовых водах и в пещерах. Например, на Аландских островах Theodoxus fluviatilis был обнаружен, обитающим в озерах с pH 7,8–8,9. В ручьях и реках Ирландии вид обитал в воде с pH 7,0–8,4.
Вид легко прикрепляется к камням, что позволяет ему жить в быстротекущих водах и в зоне волн в озерах.. Способность Theodoxus fluviatilis жить в пресной и солоноватой воде демонстрирует фенотипическую пластичность этого вида. Эта небольшая улитка может жить на глубине до 60 м в прибрежных водах. Популяции с солоноватой водой могут жить при солености до 15 ‰ в Балтийском море или до 18 ‰ в Балтийском море и Черном море. Популяции из солоноватой воды могут переносить более высокую соленость, чем популяции из пресной воды. У солоноватоводных популяций гораздо больше накоплений нингидрин -положительных веществ в стопах.
Этот вид обитает на твердых донных субстратах, обычно на камнях. Живет на гальке, иногда на валунах и редко на валежнике. Он переносит легкое органическое загрязнение, низкое содержание кислорода (ниже 2 мг / л), но не переносит длительных периодов засухи или льда. Обитает в мезотрофных водах, а иногда и в олиготрофных водах.
Theodoxus fluviatilis служит индикаторным видом для мониторинга рек (в Германии); однако распространяющиеся популяции также хорошо переносят деградированные среды обитания. Theodoxus fluviatilis обладает большой фенотипической пластичностью: он был обнаружен живущим на камнях и мертвой древесине в пресноводных условиях; в то время как он живет на камнях и на Fucus vesiculosus, Potamogeton spp. и Зостера марина в солоноватой воде Балтийского моря. Этот вид также встречается на совокупностях Mytilus.
. Этот вид вместе с изоподой Saduria entomon, как было установлено, является доминирующей частью фауны биомассы в центральной и северной частях Балтийского моря. Популяции солоноватой воды могут достигать плотности до 200–1000 улиток на м². Theodoxus fluviatilis dalmaticus в Охридском озере может достигать плотности популяции до 6412 улиток на м². Этот вид был обнаружен при плотности населения до 9000 улиток на м² в источнике реки в Центральной Португалии, где стабильная температура составляет 15,3–16,6 ° C, что обеспечивает непрерывное размножение Theodoxus fluviatilis. В порту Габчиково в сентябре 2003 г. была зарегистрирована плотность 34 932 молодых улиток на м².
Theodoxus fluviatilis питается в основном диатомовыми водорослями живут на камнях, очищают биопленки, а также потребляют детрит. Он также может потреблять цианобактерии и зеленые водоросли в качестве некачественного корма. Цианобактерии содержат токсины и неперевариваемые мукополисахариды, а зеленые водоросли содержат целлюлозу в своих клеточных стенках (у видов Theodoxus нет ферментов целлюлаза для переваривания целлюлозы.). Они также поедают зиготы и проростки бурой водоросли Fucus vesiculosus, когда водоросли маленькие, до 1 мм. Peters and Traunspurger (2012) изучали влияние выпаса Theodoxus fluviatilis на эпилитическую мейофауну и водоросли.
Theodoxus fluviatilis гонохористический, что означает, что каждое отдельное животное является самцом или самкой, и перекрестное оплодотворение может произойти. Соотношение полов составляет 1: 1. Структура жгутика сперматозоида уникальна: жгутик разделен на две части.
T. fluviatilis обычно откладывают с середины апреля по октябрь при температуре выше 10 ° C. Яйца откладываются в яичные капсулы, отложенные на камнях, а иногда и на скорлупе особей того же вида. Самки обычно откладывают гроздь, содержащую 4–5 капсул. Одна самка обычно откладывает около 40 капсул летом и около 20 капсул осенью. Свежие капсулы белые, но более старые капсулы становятся желтыми или коричневыми и могут нести эпифитный внешний слой. Капсулы имеют диаметр около 1 мм (0,9–1,1 мм), но в солоноватой воде они обычно меньше (около 0,8 мм). Также можно закладывать пустые (стерильные) маленькие капсулы (диаметром 0,5–0,8 мм). Количество яиц в яичной капсуле меняется в зависимости от окружающей среды. В пресной воде 100–200 яиц в каждой капсуле, в отличие от 55–80 яиц в каждой капсуле в солоноватой воде. Обычно развивается только одно яйцо, а оставшиеся яйца служат питанием для эмбриона, в результате чего из каждой капсулы вылупляется одна молодь улитки.
Молодь с длиной скорлупы 0,5–1 мм вылупляется через 30 дней. (при 25 ° C) или через 65 дней (при 20 ° C). Беззольный сухой вес только что вылупившихся улиток составляет 0,012 мг. протоконх имеет один оборот. Капсулы, отложившиеся весной, вылупляются через 2–3 месяца, в августе – сентябре. Капсулы, полученные в конце лета, перезимовывают, потому что эмбриональное развитие прекращается при температуре ниже 10 ° C, поэтому эти капсулы вылупляются весной через 7–8 месяцев. Раковина растет преимущественно с мая по август; зимой ракушки не разрастаются. Улитки достигают половой зрелости менее чем за 1 год при длине раковины 5,5–5,7 мм.
Продолжительность жизни T. fluviatilis составляет 2–3 года. Возраст нескольких улиток оценивается в 3,5 года. Летом уровень смертности низкий. Однако зимой он выше, потому что лед и штормы могут сместить субстрат, что может привести к механическим повреждениям улиток.
Паразиты Theodoxus fluviatilis включают несколько видов трематод. Улитка служит первым промежуточным хозяином для Plagioporus skrjabini и вторым промежуточным хозяином для. также встречается в этой маленькой улитке, как есть. На этой маленькой улитке также паразитируют несколько видов инфузорий. Это основной хозяин инфузории; улитки обычно на 100% инфицированы в полости мантии Другая инфузория, обнаруженная в полости мантии, является разновидностью. Двумя другими паразитическими видами инфузорий, обнаруженными у этой улитки, являются, и. Хищники Theodoxus fluviatilis включают обыкновенную плотву (пресноводную рыбу) Rutilus rutilus. Theodoxus fluviatilis также является добычей некоторых птиц.
Эта статья включает в себя текст из общедоступных источников из ссылок и текст CC-BY-4.0 из справочника
На Викискладе есть материалы, связанные с Theodoxus fluviatilis. |