Войти
| Талаттозаурия Временной диапазон: средний - поздний триас,Анисианский – норианский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
| Коллаж окаменелостей талаттозавра. По часовой стрелке от верхнего левого угла : Askeptosaurus italicus (аскептозавроид), Endennasaurus acutirostris (аскептозавроид), Gunakadeit joseeae (талаттозавроид), Thalattosaurus alexandrae (талаттозавроид) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд: | Neodiapsida |
| Порядок: | † Thalattosauria Merriam, 1904 г. |
| Надсемейства | |
| Синонимы | |
| |
Thalattosauria ( греч. «Морские ящерицы») - это вымерший отряд доисторических морских рептилий, которые жили в период между средним и поздним триасом. Thalattosaurs были разнообразны по размеру и форме, и разделены на два надсемейства: Askeptosauroidea и Thalattosauroidea. Аскептозавроиды были эндемиками океана Тетис, их окаменелости были обнаружены в Европе и Китае, и они, вероятно, были полуводными рыбоядными с прямыми мордами и приличными земными способностями. Талаттозавроиды были более специализированы на водной жизни, и у большинства из них были необычно опущенные морды и раздавленные зубы. Талаттозавроиды жили вдоль берегов Панталассы и океана Тетис, а наиболее разнообразны были в Китае и на западе Северной Америки. Самый крупный вид талаттозавров вырастал до более чем 4 метров (13 футов) в длину, включая длинный сплющенный хвост, используемый в подводных двигателях. Хотя талаттозавры внешне напоминали ящериц, их точное родство не выяснено. Они широко признаны диапсидами, но эксперты по-разному помещали их в генеалогическое древо рептилий среди Lepidosauromorpha ( чешуйчатые, ринхоцефалы и их родственники), Archosauromorpha ( архозавры и их родственники), ихтиозавры и / или другие морские рептилии.
Талаттозавры имеют умеренную адаптацию к морскому образу жизни, включая длинные, похожие на весло хвосты и тонкие тела с более чем 20 спинными позвонками. Есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, общих для всех талаттозавров, но скелет по-прежнему полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Аскептозавроиды характеризуются удлиненной шеей с короткими нервными шипами и по крайней мере 11 позвонками, в то время как талаттозавроиды имеют более короткие шеи, иногда включающие всего четыре позвонка. У талаттозавроидов также есть высокие нервные шипы на шее, спине и особенно хвостовые позвонки, увеличивающие площадь поверхности для плавания за счет боковых волнообразных движений. Кроме того, у талатозавроидов есть короткие и широкие кости конечностей, плохо приспособленные для передвижения по суше. В этом суперсемействе плечевая кость наиболее широкая около плеча, бедренная кость наиболее широкая около колена, лучевая кость имеет почковидную форму (« почковидную »), а фаланги длинные и пластинчатые. Аскептозавроиды сохраняют кости конечностей в форме песочных часов, как наземные рептилии, но даже они имеют общие специализации с талааттозавроидами, такие как короткая большеберцовая и малоберцовая кость, причем последняя расширяется около лодыжки.
Схема черепа Thalattosaurus alexandrae Талаттозавры - диапсидные рептилии, что означает, что у них есть височные отверстия, два отверстия в голове позади орбиты (глазницы). Однако у многих талаттозавров есть рудиментарное верхнее височное отверстие, имеющее щелевидную форму, а у некоторых оно полностью закрыто окружающими костями. У талаттозавров отсутствует квадратично-скуловая кость, поэтому нижнее височное отверстие остается открытым снизу. У них также отсутствуют задне-теменные и пластинчатые кости, при этом чешуйчатая кость маленькая, надвисочная кость обширная, а квадратная кость большая. Если смотреть сверху, задний край черепа имеет большую треугольную выемку, которая простирается дальше вперед, чем квадраты.
У талаттозавров рострум (морда) значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большая часть этой длины формируется из предчелюстных костей, а ноздри (ноздри) смещены назад, ближе к глазам. Предчелюстные кости отходят очень далеко назад и врезаются в лобные кости. Это приводит к необычной особенности, характерной для талаттозавров, когда левая и правая носовые кости отделены друг от друга и ограничены небольшой частью морды возле ноздрей. Слезная кость, как правило, теряется или слита с большой серповидной префронтальной костью в передней части орбиты, отражая postfrontal кости, которая, как правило, слитую с трехштырьковыми посторбитальными костьми позади орбиты.
У Askeptosauroida узкая морда с прямыми краями, часто удлиненная и заполненная коническими зубами. Один аскептозавроид, Endennasaurus, совершенно беззубый, а другой, Miodentosaurus, имеет короткую тупую морду. Большинство представителей второй группы талаттозавров, Thalattosauroida, имеют более характерную опущенную морду. Clarazia и Thalattosaurus оба имеют морды, что конусность в узкий кончик. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на кончике опущены. Xinpusaurus и Concavispina также книзу межчелюстные кости, но конец челюстей резко перевернул, образуя выемку в черепе. У Hescheleria (и потенциально Nectosaurus и Paralonectes ) предчелюстные кости резко опущены на конце морды, почти образуя прямой угол с остальной частью челюсти. В этих формах конец морды представляет собой зубчатый крючок, отделенный от остальной части челюсти пространством, называемым диастемой. У талаттозавроидов также есть неортодонтные зубы с острыми пронзающими зубами в передней части морды и низко дробящимися зубами дальше назад. Исключением из этого правила является Гунакадейт, у которого прямая морда и множество тонких зубов. У талаттозавров часто имеется выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы, чем аскептозавроиды, в анатомии челюсти, поскольку они развили большую остроконечную венечную кость и угловатую кость, которая простирается далеко вперед вдоль нижнего края челюсти. Небная дентиция обширна в thalattosauroids, но отсутствует в askeptosauroids.
Талаттозавры известны только из морских отложений, что указывает на то, что все они были в основном водными рептилиями. Втянутые ноздри и длинный лопаточный хвост - еще одно свидетельство водных привычек. Казалось, что талаттозавроиды проводят все свое время в воде с короткими и широкими конечностями, плохо развитыми костями запястий и лодыжек, а также с высокими позвонками, приспособленными для плавания с помощью боковых волнообразных движений. Тем не менее, они сохранили сильные когти и функциональные пальцы, которые не превратились в ласты, в отличие от ихтиозавров и зауроптеригов. В отличие от этих других морских рептилий, нет никаких доказательств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане, и вместо этого все они, вероятно, жили в теплых водах недалеко от побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывало на то, что они были способны в некоторой степени передвигаться по суше. Скорее всего, они в основном использовали свой хвост при плавании, в то время как талаттозавроиды могли использовать свое тело и хвост вместе.
У талаттозавров был разнообразный рацион, хотя, вероятно, все они так или иначе были связаны с морскими животными. Энденназавр, вероятно, предшествовал мелким животным, таким как мальки рыб или мелкие ракообразные, из-за отсутствия зубов. Различные thalattosauroids (как Thalattosaurus, Xinpusaurus и Concavispina ) имели большие клыков, как зубы в передней части ротовой полости и типом кнопки толстых зубов в задней части рта. На основе техники Massare (1987) соотнесения диеты с формой зубов, более высокие зубы подходили для «хрустящей» диеты, включающей бронированную рыбу, крупных ракообразных и аммонитов с тонким панцирем. Низкие, крепкие зубы были бы полезны для «сокрушительной» диеты, специализирующейся на крупных моллюсках или другой толстокожей добыче. Тонкие зубы Gunakadeit коррелировали с гильдией "Pierce II" в Massare (1987), что указывает на то, что он, вероятно, питался мягкой, быстро движущейся рыбой и кальмарами. У него также был большой подъязычный аппарат, который, возможно, играл роль в кормлении всасыванием. Талаттозавры также стали жертвами других морских рептилий: туловище Xinpusaurus xingyiensis длиной ~ 4 метра (13 футов) было обнаружено в полости тела 5-метрового скелета хищного ихтиозавра Guizhouichthyosaurus. Это старейшее известное хищническое взаимодействие между морскими рептилиями, и Xinpusaurus также может быть самой крупной добычей, сохранившейся у другой морской рептилии.
Неизвестно, откуда произошли талаттозавры. В триасовый период на Земле был один гигантский суперконтинент, Пангея, который был окружен суперокеаном Панталасса. Восточная часть Пангеи была изрезана огромным тропическим внутренним морем, океаном Тетис, который простирался от Китая до Западной Европы. В то время как талаттозавроиды известны из морских триасовых отложений во всем мире, аскептозавроиды известны только в Тетических отложениях. Если предположить, что энденназавр и аскептозавр были самыми базальными аскептозавроидами, то Askeptosauroida возникла бы в Западном океане Тетис, ныне альпийском регионе Европы. Однако, если миодентозавр более базальный, западный Тетис (европейский) происхождение будет значительно менее вероятным. Хотя родственная группа Thalattosauria все еще обсуждается, одна из возможностей, ихтиозавроморфы, по-видимому, эволюционировала в Восточном Тетисе (Китай) во время раннего триаса или ранее.
Самые старые из известных thalattosauroids ( Thalattosaurus, Paralonectes и Agkistrognathus из Британской Колумбии «s сера горы свиты ) жили в восточных Панталассах, а то, что в настоящее время на западном побережье Северной Америки. Мюллер (2005, 2007) утверждал, что по крайней мере одна ветвь талаттозавроидов сумела распространиться по всему миру на раннем этапе своей эволюции. Однако это основано на гипотезе о том, что нектозавр (из Калифорнии), Xinpusaurus (из Китая) и безымянный вид из Австрии сформировали кладу, базальную по отношению к другим талаттозаврам, схема классификации, которая контрастирует со многими другими исследованиями. Мировое распространение Thalattosauroida интригует, учитывая, что талаттозавры считаются плохо приспособленными для пересечения открытых океанов, что было необходимо для распространения между восточным побережьем Панталассы и океаном Тетис. Прибрежные «убежища», такие как вулканические островные дуги и гайоты, возможно, облегчили способность талаттозавров распространяться между океанскими бассейнами. О формах, подобных Hescheleria, ранее сообщалось только из Северной Америки и Европы, но в 2021 году о фрагменте рыла, похожем на Hescheleria, было сообщено из Китая, что указывает на их широкое распространение. Связи Trans-Panthalassa также наблюдаются в других морских обитателях триаса, таких как пистозавры и аммониты. Очевидно, талаттозавры были способны расселяться по основным морским регионам несколько раз до исчезновения группы, причем талаттозавроиды, вероятно, более плодовиты при распространении, чем аскептозавроиды, из-за их большей водной адаптации.
Многие палеонтологи 20-го века считали талаттозавров независимым ответвлением ранее наземных рептилий, тесно связанных с чешуйчатыми (например, ящерицами ) или ринхоцефалами (такими как туатара, на фото). Впервые названная Мерриамом в 1904 году, Thalattosauria была известна только по виду Thalattosaurus alexandrae. Основываясь в первую очередь на общей форме черепа, было выдвинуто предположение, что он был близок к отряду рептилий Rhynchocephalia, который включает Sphenodon (живую туатару ). Тем не менее, Thalattosaurus был признан достаточно отличным от других, чтобы ему был дан отдельный отряд, и он был предварительно сгруппирован вместе с Rhynchocephalia в группу Diaptosauria, совокупность различных «примитивных» рептилий, которые теперь известны как полифилетики. Внутри диаптозавров талаттозавры также считались очень близкими к хористодерам и «проганозавриям» ( парарептилам ). Были также проведены сравнения с Parasuchia ( фитозавры ), Lacertilia ( ящерицы ) и Proterosuchus, но они были отклонены как несовместимые с предлагаемыми эволюционными схемами.
Дальнейшее обсуждение Merriam (1905) рассматривало родство с ихтиозаврами из-за их сходной экологии, но задавалось вопросом, почему их череп и анатомия позвонков так сильно расходились бы, если бы у них был близкий общий предок. Он предположил, что потенциальные сходства лучше всего объяснить конвергентной эволюцией. Возможность того, что талаттозавры отделились от рептилий, близких к ящерицам (таких как палигуана ), была описана более подробно, причем талаттозавры служили недолгой ранней попыткой почти ящериц вернуться в море, эволюционный процесс позже повторился более успешно, когда мозазавры произошли от настоящих ящериц. Тем не менее, Мерриам не нашел четких доказательств того, что какая-либо ранее известная группа рептилий была прямым предком талаттозавров или наоборот. Вероятно, они произошли от наземных пермских рептилий и не были тесно связаны с другими группами морских рептилий, которые впервые возникли в триасовом периоде. Позднее рабочие 20-го века обычно помещали талаттозавров рядом с ринхоцефалами или скваматами как часть группы, ныне известной как Lepidosauromorpha.
Было предложено, чтобы талаттозавры были связаны с различными группами рептилий, включая архозавроморфов, зауроптеригов и ихтиозавров (например, темнодонтозавров, на фото). Растущая популярность кладистики в конце 1980-х оказала определенное влияние на классификацию талаттозавров. Продолжение исследование помогло цементу некоторых аспектов классификации рептилии, например, как Sauria (крупные клады из diapsids включая все живые рептилия) раскол в перми на две ветвь: Lepidosauromorpha (что приводит к ящерицам, змею и гаттерии) и архозавроморфам ( что приводит к крокодилам и динозаврам, включая птиц). Хотя многие палеонтологи до сих пор считают thalattosaurs вероятных lepidosauromorphs, несколько исследований (такие как филогенетический анализ по Evans, 1988) вместо этого предположили, что они могут быть на архозавроморфах ветви Sauria. В своей переоценке Риппеля (1998) пахиплеврозавра, подобного талаттозавру, Hanosaurus утверждал, что талаттозавры имеют сходство с отрядом водных рептилий Sauropterygia, который сам совпадает с черепахами в рамках расширенной интерпретации Lepidosauromorpha.
Анализ, проведенный Мюллером (2004), даже считает, что талаттозавры принадлежат непосредственно за пределами Саурии. Необычно, что у талаттозавров есть склонность к перемещению рядом с ихтиозаврами (в группе Ichthyosauromorpha ), когда определенные базальные ястребы или околозавры исключены из набора данных. Некоторые анализы, полученные от Müller (2004), группируют талаттозавров в «морской суперклад» с ихтиозавроморфами и зауроптеригами, а иногда также с черепахами, архозавроморфами или лепидозавроморфами. Однако кладограммы, полученные в результате этого анализа, изменяются непредсказуемым образом из-за изменений в их методологии (таких как включение или исключение водных адаптаций или переключение между экономичностью и байесовским выводом ), что заставляет некоторых опасаться обоснованности «морского суперклада». Хотя талаттозавры почти наверняка являются диапсидами, большая степень неопределенности в отношении их взаимоотношений с внешними группами привела к тому, что большинство современных палеонтологов классифицировали их как Diapsida incertae sedis.
Одним из первых филогенетического анализа, специально ориентированного на thalattosaurs была частью Николса (1999) переоценка 's из Thalattosaurus и Nectosaurus. Она использовала ограниченное определение Thalattosauria, которое относилось к кладе, включающей всех рептилий, более тесно связанных с Nectosaurus и Hescheleria, чем с Endennasaurus или Askeptosaurus. Более инклюзивная группа, включающая аскептозавров, энденназавров и традиционных талаттозавров, получила название Thalattosauriformes.
Тем не менее, большинство исследований, посвященных группе предпочли сохранить более широкое определение Thalattosauria эквивалентном Николс Thalattosauriformes кладов, в том числе пресмыкающихся близко к оба аскептозавру и Thalattosaurus. В этих исследованиях Thalattosauria делится на две ветви: одна ведет к родственникам Askeptosaurus, а другая - к родственникам Thalattosaurus. Клода, содержащая рептилий, более близких к Thalattosaurus, чем к askeptosaurids, получила название Thalattosauroida (и иногда ее называют Thalattosauridea). Между тем кладу, содержащую рептилий, более близких к аскептозавридам, называют Askeptosauroida. или Askeptosauridea.
Последующие исследования после Nicholls (1999) начали включать больше таксонов, включая недавно описанные китайские таксоны, такие как Anshunsaurus и Xinpusaurus. Однако неопределенность в отношении талаттозаврического происхождения энденназавра привела к тому, что он был исключен из этих анализов. После того, как Мюллер и др. (2005) подтвердили, что энденназавр был тесно связан с аскептозавром, все известные в то время талаттозавры были наконец объединены в филогенетический анализ. Исследования Риппеля, Лю, Ченга, Ву и других продолжали идентифицировать новые китайские таксоны, такие как Miodentosaurus и различные виды Anshunsaurus и Xinpusaurus, хотя гомоплазия в этих новых таксонах привела к небольшому разрешению в структуре двух основных ветвей Thalattosauria.. В попытке решить эту проблему Liu et al. Разработали новый филогенетический анализ. (2013) при описании Concavispina и Druckenmiller et al. (2020) во время описания Gunakadeit.
Внутренние взаимоотношения талаттозавров все еще считаются предварительными и неубедительными, хотя фундаментальная структура группы (монофилетическая клада талаттозавров, разделенная на аскептозавроидов и талаттозавроидов) очень стабильна. Некоторые палеонтологи пытались разделить талаттозавров на семьи. Одна семья, Askeptosauridae, как правило, включает Askeptosaurus и Anshunsaurus, а несколько исследований также помещают в нее Miodentosaurus или Endennasaurus. Другая семья, Thalattosauridae, первоначально использовался для группы Thalattosaurus и Nectosaurus, позже была пересмотрена, чтобы исключить Nectosaurus, а потом еще охватывает практически все thalattosauroids. Многие палеонтологи, специализирующиеся на талаттозаврах, избегают использования фамилий из-за их непоследовательного использования и сомнительной достоверности.
Кладограмма, представленные здесь, основаны на самой большой и самый последний анализ thalattosaur внутригрупповых отношений, Дрюкенмиллер и др. (2020).
| Талаттозаурия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другие талаттозавры включают безымянные или неопределенные виды из формации Кессен в Австрии, формации Сера Маунтин и Пардонет в Британской Колумбии, формации Натчез Пасс в Неваде и формации Вестер в Орегоне. Blezingeria, фрагментарная морская рептилия из Muschelkalk в Германии, также считалась некоторыми авторами талаттозавром, но это назначение в лучшем случае сомнительно. Neosinasaurus и Wayaosaurus, пара малоизвестных рептилий из формации Xiaowa в Китае, также считались талаттозаврами. Фрагменты талаттозавров известны из испанского Muschelkalk. Ранее неназванный экземпляр с Аляски был описан как Гунакадейт в 2020 году.
| Имя | Год | Формирование | Место нахождения | Примечания | Изображений |
|---|---|---|---|---|---|
| Агкистрогнатус | 1993 г. | Серная горная формация ( средний триас ?) |  Канада ( Британская Колумбия )  | Малоизвестный талаттозавроид с сильными челюстями | |
| Аншунзавр | 1999 г. | Zhuganpo Формирование, Xiaowa Формирование ( средний триас - поздний триас, Ладинский ярус - карний ?) |  Китай | Большой аскептозавроид трех видов. Один из немногих талаттозавров, для которых известна серия роста. |  |
| Аскептозавр | 1925 г. | Гренцбитумензона ( средний триас, анизий ?) |  Швейцария, Италия  | Тезка Аскептозавройда и один из самых известных европейских талаттозавров. |  |
| Кларазия | 1936 г. | Гренцбитумензона ( средний триас, анизий ?) | Швейцария | Талаттозавроид, родственный Hescheleria |  |
| Concavispina | 2013 | Формация Сяова ( поздний триас, карний ?) | Китай | Самый крупный из известных талаттозавроидов, близкий родственник Xinpusaurus. |  |
| Энденназавр | 1984 | Известняк Зорзино ( поздний триас, норийский период ) | Италия | Необычный аскептозавроид с острой беззубой мордой. |  |
| Gunakadeit | 2020 г. | Вулканиты острова Хаунд ( поздний триас, норийский период ) |  США ( Аляска )  | Базальный талаттозавроид, наиболее хорошо сохранившийся экземпляр из Северной Америки. |  |
| Hescheleria | 1936 г. | Гренцбитумензона ( средний триас, анизий ?) | Швейцария | Крючковатый талаттозавроид | |
| Миодентозавр | 2007 г. | Формация Сяова ( поздний триас, карний ?) | Китай | Очень большой аскептозавроид с короткой мордой |  |
| Нектозавр | 1905 г. | Известняк Хосселькус ( поздний триас ) | США ( Калифорния )  | Один из первых талаттозавров, описанных вместе с талаттозавром. |  |
| Паралонектес | 1993 г. | Серная горная формация ( средний триас ?) | Канада ( Британская Колумбия ) | Малоизвестный талаттозавроид с загнутой вниз мордой. | |
| Талаттозавр | 1904 г. | Известняк Хосселькус, горная формация серы ( средний триас - поздний триас ) | США ( Калифорния ), Канада ( Британская Колумбия ) | Тезка Thalattosauria и первый описанный род. Известен как минимум по двум видам |  |
| Xinpusaurus | 2000 г. | Zhuganpo Формирование, Xiaowa Формирование ( средний триас - поздний триас, Ладинский ярус - карний ?) | Китай | Талаттозавроид с необычным зазубренным черепом. Известен из четырех видов, хотя не все могут быть действительными. |  |
