Войти
| Синехококк | |
|---|---|
 | |
| Клетки Synechococcus PCC 7002 в ДВС-микроскопии | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Цианобактерии |
| Класс: | Cyanophyceae |
| Порядок: | Synechococcales |
| Семья: | Synechococcaceae |
| Род: | Synechococcus Nägeli, 1849 г. |
| Разновидность | |
| См. Текст | |
Просвечивающая электронная микрофотография, показывающая вид цианобактерий Synechococcus. В карбоксисомы появляется как многогранные темными структуры. Synechococcus (от греч. Synechos, последовательно, и греч. Kokkos, гранула) - одноклеточная цианобактерия, очень широко распространенная в морской среде. Его размер варьируется от 0,8 до 1,5 мкм. В фотосинтезирующие кокковидные клетки преимущественно находятся в хорошо освещенных поверхностных водах, где она может быть очень обильным (правило1000 до 200000 клеток на мл). Также описанымногие пресноводные виды Synechococcus.
Геном из S. elongatus штамма PCC7002 имеет размер 3,008,047 пара оснований, в то время как океанический штамм WH8102 имеет геном размера 2,4 MBP.
Synechococcus - один из важнейших компонентов прокариотического автотрофного пикопланктона в океанах умеренного и тропического климата. Род был впервые описан в 1979 году и первоначально был определен как включающий «небольшие одноклеточные цианобактерии с яйцевидными или цилиндрическими клетками, которые размножаются двойным поперечным делением в одной плоскости и не имеют оболочки». Это определение рода Synechococcus содержало организмы со значительным генетическим разнообразием и позже было подразделено на подгруппы на основе присутствия дополнительного пигмента фикоэритрина. Морские формы Synechococcus представляют собой кокковидные клетки размером от 0,6 до 1,6 мкм. Это грамотрицательные клетки с высокоструктурированными клеточными стенками, которые могут содержать выступы на своей поверхности. Электронная микроскопия часто обнаруживает присутствие фосфатных включений, гранул гликогена и, что более важно, высокоструктурированных карбоксисом.
Известно, что клетки подвижны благодаря методу скольжения и новому нехарактерному нефототаксическому методу плавания, который не предполагает движения жгутиков. В то время как некоторые цианобактерии способны к фотогетеротрофному или даже хемогетеротрофному росту, все морские штаммы Synechococcus, по-видимому, являются облигатными фотоавтотрофами, которые способны поддерживать свои потребности в азоте, используя нитрат, аммиак или в некоторых случаях мочевину в качестве единственного источника азота. Традиционно считается, что морские виды Synechococcus не фиксируют азот.
За последнее десятилетие в лабораторных условиях было получено несколько штаммов Synechococcus elongatus, включая наиболее быстрорастущие цианобактерии на сегодняшний день, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 - мутантный гибрид из UTEX 625, наиболее близкий к S. elongatus PCC 7942 со сходством 99,8% (Yu et al, 2015). У него самое короткое время удвоения - «1,9 часа в среде BG11 при 41 ° C и непрерывном белом свете 500 мкмоль м − 2 с − 1 с 3% CO2» (Racharaks et al, 2019).
Основным фотосинтетическим пигментом Synechococcus является хлорофилл а, а его основными дополнительными пигментами являются фикобилипротеин. Четыре общепризнанных фикобилина - это фикоцианин, аллофикоцианин, аллофикоцианин B и фикоэритрин. Кроме того, Synechococcus также содержит зеаксантин, но диагностический пигмент для этого организма неизвестен. Зеаксантин также содержится в Prochlorococcus, красных водорослях и в качестве второстепенного пигмента в некоторых хлорофитах и эустигматофитах. Точно так же фикоэритрин также обнаружен у родофитов и некоторых криптомонад.
Филогенетическое описание Synechococcus затруднено. Изоляты очень похожи морфологически, но имеют содержание G + C от 39 до 71%, что свидетельствует о большом генетическом разнообразии этого временного таксона. Первоначально были предприняты попытки разделить группу на три подкластера, каждый с определенным диапазоном геномного содержания G + C. Однако наблюдение, что одни изоляты открытого океана почти охватывают весь спектр G + C, указывает на то, что Synechococcus состоит как минимум из нескольких видов. Руководство Берджи (Herdman et al. 2001) теперь делит Synechococcus на пять кластеров (эквивалентных родам) на основе морфологии, физиологии и генетических признаков.
Кластер 1 включает относительно крупные (1–1,5 мкм) неподвижные облигатные фотоавтотрофы, которые обладают низкой солеустойчивостью. Контрольными штаммами для этого кластера являются PCC6301 (ранее Anacycstis nidulans) и PCC6312, которые были выделены из пресной воды в Техасе и Калифорнии, соответственно. Кластер 2 также отличается низкой солеустойчивостью. Клетки являются облигатными фотоавтротрофами, лишены фикоэритрина и теплолюбивы. Контрольный штамм PCC6715 был выделен из горячего источника в Йеллоустонском национальном парке. Кластер 3 включает в себя морские виды Synechococcus, лишенные фикоэритрина, которые являются эвригалинными, т. Е. Способными расти как в морской, так и в пресноводной среде. Некоторые штаммы, включая эталонный штамм PCC7003, являются факультативными гетеротрофами и нуждаются в витамине B 12 для роста. Кластер 4 содержит единственный изолят, PCC7335. Этот штамм облигатно-морской. Этот штамм содержит фикоэртрин и был впервые выделен из приливной зоны в Пуэрто-Пеньяско, Мексика. Последний кластер содержит то, что ранее называлось «морскими кластерами A и B» Synechococcus. Эти клетки действительно морские и изолированы как от побережья, так и от открытого океана. Все штаммы являются облигатными фотоаврофами и имеют диаметр около 0,6–1,7 мкм. Однако этот кластер подразделяется на популяцию, которая либо содержит (кластер 5.1), либо не содержит (кластер 5.2) фикоэритрин. Эталонными штаммами являются WH8103 для штаммов, содержащих фикоэритрин, и WH5701 для тех штаммов, в которых отсутствует этот пигмент.
Совсем недавно Badger et al. (2002) предложили разделение цианобактерий на α- и β-подкластеры на основе типа rbcL (большая субъединица рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы ), обнаруженного в этих организмах. Было определено, что α-цианобактерии содержат форму IA, тогда как β-цианобактерии были определены как содержащие форму IB этого гена. В поддержку этого разделения Badger et al. проанализировать филогению карбоксисомных белков, которые, по-видимому, подтверждают это деление. Кроме того, две специфические системы транспорта бикарбоната, по-видимому, обнаруживаются только у α-цианобактерий, в которых отсутствуют карбоксисомные углекислые ангидразы.
Полное филогенетическое дерево последовательностей 16S рРНК Synechococcus выявило по крайней мере 12 групп, которые морфологически соответствуют Synechococcus, но не произошли от общего предка. Более того, на основе молекулярного датирования было подсчитано, что первая линия Synechococcus появилась 3 миллиарда лет назад в термальных источниках с последующим облучением морской и пресноводной среды.
Synechococcus обнаружен в концентрациях от нескольких до 10 6 клеток на мл практически во всех регионах океанической эвфотической зоны, за исключением образцов из пролива Мак-Мердо и шельфового ледника Росса в Антарктиде. Клеток обычно гораздо больше в богатой питательными веществами среде, чем в олиготрофном океане, и они предпочитают верхнюю, хорошо освещенную часть эвфотической зоны. Synechococcus также наблюдается в больших количествах в средах с низкой соленостью и / или низкими температурами. Это, как правило, намного меньше, чем Prochlorococcus во всех средах, где они сосуществуют. Исключением из этого правила являются районы с постоянно обогащенными питательными веществами, такие как районы апвеллинга и прибрежные водоразделы. В истощенных питательными веществами районах Мирового океана, таких как центральные водовороты, Synechococcus, по-видимому, всегда присутствует, хотя и в низких концентрациях, от нескольких до 4 × 10 3 клеток на мл. Вертикально Synechococcus обычно относительно равномерно распределен по смешанному слою и проявляет сродство к более светлым областям. Ниже смешанного слоя концентрации клеток быстро снижаются. Вертикальные профили сильно зависят от гидрологических условий и могут сильно изменяться как сезонно, так и пространственно. В целом численность Synechococcus часто соответствует численности Prochlorococcus в толще воды. В тихоокеанской зоне с высоким содержанием биогенных веществ и низким содержанием хлорофилла и в открытых морях с умеренным климатом, где недавно была установлена стратификация, оба профиля параллельны друг другу и демонстрируют максимумы численности почти рядом с подповерхностным максимумом хлорофилла.
Факторы, контролирующие численность Synechococcus, все еще остаются плохо изученными, особенно с учетом того, что даже в наиболее истощенных питательными веществами регионах центрального круговорота, где численность клеток часто очень низкая, темпы роста популяции часто высоки и не сильно ограничены. Такие факторы, как выпас скота, вирусная смертность, генетическая изменчивость, световая адаптация и температура, а также питательные вещества, безусловно, задействованы, но их еще предстоит изучить в тщательном и глобальном масштабе. Несмотря на неопределенность, вероятно, существует взаимосвязь между концентрациями азота в окружающей среде и численностью Synechococcus, с обратной зависимостью от Prochlorococcus в верхней эвфотической зоне, где свет не ограничивает. Одна среда, где Synechococcus особенно хорошо растет, - это прибрежные шлейфы крупных рек. Такие шлейфы на побережье обогащены питательными веществами, такими как нитраты и фосфаты, которые вызывают крупное цветение фитопланктона. Высокая продуктивность прибрежных речных шлейфов часто связана с большими популяциями Synechococcus и повышенной формой мРНК rbcL IA (цианобактерии).
Считается, что прохлорококков в теплых олиготрофных водах как минимум в 100 раз больше, чем у Synechococcus. Предполагая средние концентрации углерода в клетках, было подсчитано, что на долю Prochlorococcus приходится по крайней мере в 22 раза больше углерода в этих водах, поэтому он может иметь гораздо большее значение для глобального углеродного цикла, чем Synechococcus.
|
|
