Симпатрическое видообразование

редактировать
При симпатрическом видообразовании репродуктивная изоляция развивается внутри популяции без помощи географических барьеров.

Симпатрическое видообразование - это эволюция нового вида от выжившего предкового вида, в то время как оба продолжают населять один и тот же географический регион. В эволюционной биологии и биогеографии, симпатрические и симпатрия термины, относящаяся к организмам, чьи диапазоны перекрываются так, что они происходят вместе, по крайней мере, в некоторых местах. Если эти организмы тесно связаны (например, сестринские виды ), такое распределение может быть результатом симпатрического видообразования. Этимологически симпатрия происходит от греческих корней συν («вместе») и πατρίς («родина»). Термин был введен Эдвардом Багналом Поултоном в 1904 году, который объясняет его происхождение.

Симпатрическое видообразование - один из трех традиционных географических способов видообразования. Аллопатрическое видообразование - это эволюция видов, вызванная географической изоляцией двух или более популяций вида. В этом случае дивергенции способствует отсутствие потока генов. Парапатрическое видообразование - это эволюция географически смежных популяций в отдельные виды. В этом случае дивергенция происходит, несмотря на ограниченное скрещивание, когда две расходящиеся группы вступают в контакт. В симпатрическом видообразовании нет географических ограничений для скрещивания. Эти категории являются частными случаями континуума от нулевого (симпатрического) до полного (аллопатрического) пространственного разделения расходящихся групп.

У многоклеточных эукариотических организмов симпатрическое видообразование - вероятный процесс, который, как известно, происходит, но частота, с которой это происходит, неизвестна. У бактерий, однако, аналогичный процесс (определяемый как «происхождение новых видов бактерий, занимающих определенные экологические ниши ») может быть более распространенным, поскольку бактерии в меньшей степени ограничены гомогенизирующим эффектом полового размножения и склонны к сравнительно драматическим и быстрым генетическим изменениям. изменение посредством горизонтального переноса генов.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Доказательства
  • 2 Противоречие
    • 2.1 История
    • 2.2 Определение симпатрии
    • 2.3 Текущее состояние противоречия
  • 3 Гетеропатическое видообразование
  • 4 См. Также
  • 5 ссылки
  • 6 Внешние ссылки

Свидетельство

События симпатрического видообразования довольно часто встречаются у растений, которые склонны к приобретению нескольких гомологичных наборов хромосом, что приводит к полиплоидии. Полиплоидное потомство занимает ту же среду, что и родительские растения (отсюда симпатрия), но репродуктивно изолировано.

Был предложен ряд моделей альтернативных способов симпатрического видообразования. Самый популярный вариант, основанный на модели разрушающего отбора, был впервые выдвинут Джоном Мейнардом Смитом в 1966 году. Мейнард Смит предположил, что гомозиготные особи могут в определенных условиях окружающей среды иметь большую приспособленность, чем люди с аллелями, гетерозиготными по определенному признаку. Следовательно, согласно механизму естественного отбора, гомозиготность будет предпочтительнее гетерозиготности, что в конечном итоге приведет к видообразованию. Сочувственное расхождение также могло быть результатом сексуального конфликта.

Нарушение может также произойти в многогенных признаках. У среднего наземного зяблика ( Geospiza fortis) наблюдается дивергенция генофонда в популяции на острове Санта-Крус. Морфология клюва соответствует двум идеалам размера, в то время как промежуточные особи отбираются против. Некоторые характеристики (называемые магическими чертами ), такие как морфология клюва, могут приводить к видообразованию, поскольку они также влияют на сигналы спаривания. В этом случае разные фенотипы клюва могут приводить к разным крикам птиц, создавая барьер для обмена между генофондами.

Отчасти аналогичная система описана у подковообразных летучих мышей, у которых частота эхолокационных криков является магической чертой. У этих летучих мышей постоянная частотная составляющая звука не только определяет размер добычи, но также может влиять на аспекты социальной коммуникации. Работа с одним видом, ушастой подковообразной летучей мышью ( Rhinolophus philippinensis), показывает, что резкие изменения частоты криков симпатрических морфов коррелируют с репродуктивной изоляцией. Еще одно хорошо изученное обстоятельство симпатрического видообразования - это когда насекомые питаются более чем одним видом растения-хозяина. В этом случае насекомые становятся специализированными, пытаясь преодолеть различные защитные механизмы растений. (Дрес и Малле, 2002 г.)

Rhagoletis pomonella, личинка яблони, в настоящее время может претерпевать симпатрическое или, точнее, гетеропатрическое (см. Гетеропатрию ) видообразование. Раса кормящихся яблок этого вида, по-видимому, спонтанно возникла из расы кормящихся боярышником в период 1800–1850 гг. Нашей эры, после того как яблоки были впервые завезены в Северную Америку. Раса, питающаяся яблоками, теперь обычно не питается боярышником, а раса, питающаяся боярышником, теперь обычно не питается яблоками. Это может быть первым шагом к появлению нового вида. Некоторые муравьи-паразиты могли развиться через симпатрическое видообразование. Изолированные и относительно однородные среды обитания, такие как кратерные озера и острова, являются одними из лучших географических условий для демонстрации симпатрического видообразования. Например, цихлиды из кратерного озера Никарагуа включают девять описанных видов и десятки неописанных видов, которые эволюционировали в результате симпатрического видообразования.

Monostroma latissimum, морская зеленая водоросль, также обнаруживает симпатрическое видообразование на юго-западных островах Японии. Хотя панмиктический молекулярные филогенетикаиспользованием ядерных интронов показали ошеломляющие диверсификации населения.

Африканские цихлиды также предлагают некоторые свидетельства симпатрического видообразования. Великие африканские озера отличаются большим разнообразием. Многие исследования указывают на половой отбор как на способ поддержания репродуктивной изоляции. Выбор самок в отношении окраски самцов - один из наиболее изученных способов полового отбора у африканских цихлид. Выбор самки присутствует у цихлид, потому что самка выполняет большую часть работы по выращиванию потомства, в то время как самец получает мало энергии в потомстве. Она проявляет сенсорную предвзятость при выборе самцов, выбирая тех, которые имеют похожий на нее окрас, или те, которые являются наиболее яркими. Это помогает поддерживать симпатрическое видообразование в озерах. Цихлиды также используют акустическую репродуктивную коммуникацию. Самец цихлиды дрожит как ритуальное проявление самки, которое производит определенное количество импульсов и период пульса. Выбор самкой в ​​пользу хороших генов и сенсорной предвзятости является одним из решающих факторов в этом случае, выбор по вызовам, которые относятся к ее виду и которые дают лучшее преимущество в пригодности для увеличения выживаемости потомства. Конкуренция между самцами - это форма внутриполового отбора, которая также влияет на видообразование африканских цихлид. Ритуальная борьба между самцами определяет, какие самцы будут более успешными в спаривании. Это важно для симпатрического видообразования, потому что виды с похожими самцами могут конкурировать за одних и тех же самок. У одного фенотипа может быть преимущество приспособленности, которое может позволить одному виду вторгнуться в другой. Исследования показывают этот эффект у видов, которые генетически похожи, обладают способностью к скрещиванию и демонстрируют фенотипические изменения окраски. Смещение экологических признаков - еще одно средство симпатрического видообразования. В каждом озере есть разные ниши, которые может занять вид. Например, разные диеты и глубина воды могут помочь поддерживать изоляцию между видами в одном и том же озере.

Аллохрония предлагает некоторые эмпирические доказательства того, что симпатрическое видообразование имело место, поскольку существует множество примеров недавно разошедшихся ( сестринских таксонов ) аллохронических видов. Случай продолжающейся симпатрической дивергенции из-за аллохронии может быть обнаружен у морского насекомого Clunio marinus.

Редким примером симпатрического видообразования у животных является дивергенция «постоянных» и «временных» форм косаток в северо-восточной части Тихого океана. Местные и временные косатки обитают в одних и тех же водах, но избегают друг друга и не скрещиваются. Эти две формы охотятся на разные виды добычи и имеют разные диеты, вокальное поведение и социальную структуру. Некоторые различия между видами также могут быть результатом различий в микробиологических средах обитания. Узкое место в популяции произошло около 200000 лет назад, что привело к значительному сокращению численности популяции в то время, а также изменчивости генов, что позволило впоследствии появиться нескольким экотипам.

Европейский хорек ( Mustela putorius) показал редкий темный фенотип, похожий на европейскую норки ( Mustela Lutreola) фенотип, который напрямую зависит от особенностей лесных ручьев.

Полемика

Некоторое время было трудно доказать, что симпатрическое видообразование возможно, потому что невозможно было наблюдать, как это происходит. Многие считали, и отстаивал Эрнст Майр, что теория эволюции путем естественного отбора не может объяснить, как два вида могут возникать из одного, если подвиды могут скрещиваться. Со времен расцвета Майра в 1940-х и 50-х годах были предложены механизмы, объясняющие, как видообразование может происходить в условиях межпородного скрещивания, также известного как поток генов. И даже совсем недавно были эмпирически изучены конкретные примеры симпатрической дивергенции. Теперь дискуссия переходит к вопросу о том, как часто симпатрическое видообразование действительно может происходить в природе и в какой степени разнообразия жизни оно может быть ответственным.

История

Дополнительная информация: Современный синтез (20 век)

Немецкий биолог-эволюционист Эрнст Майр в 1940-х годах утверждал, что видообразование не может происходить без географической и, следовательно, репродуктивной изоляции. Он заявил, что поток генов - это неизбежный результат симпатрии, которая, как известно, подавляет генетическую дифференциацию между популяциями. Таким образом, он считал, что физический барьер должен присутствовать, по крайней мере временно, для возникновения нового биологического вида. Эта гипотеза является источником множества споров по поводу возможности симпатрического видообразования. Гипотеза Майра была популярной и, следовательно, весьма влиятельной, но в настоящее время широко оспаривается.

Первым, кто выдвинул то, что сейчас является наиболее распространенной гипотезой о том, как может происходить симпатрическое видообразование, был Джон Мейнард Смит в 1966 году. Он выступил с идеей разрушающего отбора. Он полагал, что если две экологические ниши заняты одним видом, расходящийся выбор между двумя нишами может в конечном итоге вызвать репродуктивную изоляцию. Приспосабливаясь к максимально возможной приспособленности в разных нишах, два вида могут возникать из одного, даже если они остаются в одной и той же области, и даже если они спариваются случайным образом.

Определение симпатии

Исследование возможности симпатрического видообразования требует его определения, особенно в 21 веке, когда математическое моделирование используется для исследования или предсказания эволюционных явлений. Большая часть споров относительно симпатрического видообразования может лежать исключительно на споре о том, что такое симпатрическое расхождение на самом деле. К сожалению, использование исследователями различных определений является большим препятствием на пути эмпирического прогресса в этом вопросе. Дихотомия между симпатрическим и аллопатрическим видообразованием больше не принимается научным сообществом. Более полезно думать о континууме, в котором существуют безграничные уровни географического и репродуктивного перекрытия между видами. С одной стороны, это аллопатрия, при которой перекрытие равно нулю (отсутствие потока генов), а с другой - симпатрия, при которой диапазоны полностью перекрываются (максимальный поток генов).

Различные определения симпатрического видообразования обычно делятся на две категории: определения, основанные на биогеографии или на популяционной генетике. Как строго географическая концепция, симпатрическое видообразование определяется как один вид, расходящийся на два, в то время как ареалы обоих возникающих видов полностью перекрываются - это определение недостаточно специфично для исходной популяции, чтобы его можно было использовать при моделировании.

Определения, основанные на популяционной генетике, не обязательно носят пространственный или географический характер и иногда могут быть более строгими. Эти определения имеют дело с демографическими характеристиками популяции, включая частоты аллелей, выбор, размер популяции, вероятность потока генов на основе соотношения полов, жизненных циклов и т. Д. Основное расхождение между двумя типами определений, как правило, заключается в необходимости " панмиксия ". Определение симпатрии в популяционной генетике требует, чтобы спаривание происходило случайным образом - или чтобы особь с равной вероятностью спаривалась с любым подвидом в одной области в другой или с новым хозяином в качестве зарождающегося: это также известно как панмиксия. Определения популяционной генетики, также известные как непространственные определения, таким образом, требуют реальной возможности случайного спаривания и не всегда согласуются с пространственными определениями того, что есть, а что нет.

Например, микроаллопатрия, также известная как макросимпатрия, представляет собой состояние, при котором есть две популяции, чьи ареалы полностью перекрываются, но контакт между видами предотвращается, поскольку они занимают совершенно разные экологические ниши (например, дневные и ночные). Это часто может быть вызвано паразитизмом, связанным с конкретным хозяином, из-за которого расселение выглядит как мозаика по ландшафту. Микроаллопатрия включена как симпатрия согласно пространственным определениям, но, поскольку она не удовлетворяет панмиксии, она не считается симпатрией согласно определениям популяционной генетики.

Mallet et al. (2002) утверждает, что новое непространственное определение не способно разрешить споры о том, регулярно ли происходит симпатрическое видообразование в природе. Они предлагают использовать пространственное определение, но такое, которое включает в себя роль рассредоточения, также известную как дальность плавания, чтобы более точно представить возможность потока генов. Они утверждают, что это определение должно быть полезно при моделировании. Они также заявляют, что в соответствии с этим определением симпатрическое видообразование кажется правдоподобным.

Текущее состояние противоречия

Эволюционная теория, а также математические модели предсказали некоторые правдоподобные механизмы дивергенции видов без физического барьера. Кроме того, в настоящее время было проведено несколько исследований, которые выявили видообразование, которое произошло или происходит с потоком генов (см. Раздел выше: доказательства). Молекулярные исследования показали, что в некоторых случаях, когда нет шансов для аллопатрии, виды продолжают расходиться. Одним из таких примеров является пара видов изолированных пустынных пальм. На одном острове существуют два разных, но близкородственных вида, но они занимают два разных типа почв, встречающихся на острове, каждый с резко различающимся балансом pH. Поскольку это пальмы, они рассылают по воздуху пыльцу, которую они могут свободно скрещивать, за исключением того, что видообразование уже произошло, так что они не дают жизнеспособных гибридов. Это неопровержимое доказательство того факта, что, по крайней мере, в некоторых случаях полностью симпатрические виды действительно испытывают расходящийся отбор из-за конкуренции, в данном случае за место в почве.

Этот и несколько других конкретных примеров, которые были найдены, только что; их немного, поэтому они мало говорят нам о том, как часто симпатия на самом деле приводит к видообразованию в более типичном контексте. Теперь бремя лежит на предоставлении доказательств симпатрического расхождения, происходящего в неизолированных местообитаниях. Неизвестно, за какую часть земного разнообразия он может отвечать. Некоторые до сих пор говорят, что панмиксия должна замедлять дивергенцию, и поэтому симпатрическое видообразование должно быть возможным, но редко (1). Между тем, другие утверждают, что большая часть разнообразия Земли может быть результатом видообразования без географической изоляции. Трудность в поддержке гипотезы симпатрического видообразования всегда заключалась в том, что всегда можно было придумать аллопатрический сценарий, и это может быть трудно исключить, но современные молекулярно-генетические методы могут быть использованы для подтверждения теории.

В 2015 году цихлиды из крошечного вулканического кратерного озера в Африке наблюдались в процессе симпатрического видообразования с использованием методов секвенирования ДНК. Исследование показало, что сложная комбинация экологического разделения и предпочтения выбора партнера позволила двум экоморфам генетически разделиться даже при наличии некоторого генетического обмена.

Гетеропатическое видообразование

Гетеропатрическое видообразование - это особый случай симпатрического видообразования, который происходит, когда разные экотипы или расы одного и того же вида географически сосуществуют, но используют разные ниши в одной и той же неоднородной или неоднородной среде. Таким образом, это уточнение симпатрического видообразования с поведенческим, а не географическим барьером для потока генов между расходящимися группами внутри популяции. Поведенческое разделение как механизм стимулирования симпатрического видообразования в гетерогенном (или лоскутном) ландшафте было выделено в основополагающей статье Джона Мейнарда Смита о симпатрическом видообразовании. Признавая важность этого различия между поведением и географией, Уэйн Гетц и Вейо Кайтала ввели термин гетеропатрия в свое расширение анализа Мейнарда Смита условий, способствующих симпатрическому видообразованию.

Хотя некоторые биологи-эволюционисты все еще считают симпатрическое видообразование весьма спорным, как теоретические, так и эмпирические исследования подтверждают это как вероятное объяснение разнообразия жизни в определенных экосистемах. Аргументы предполагают конкуренцию и разделение ниш симпатрических экологических вариантов, которые эволюционируют посредством ассортативного спаривания в отдельные расы, а затем и виды. Ассортативное спаривание наиболее легко происходит, если спаривание связанно с предпочтением ниши, как это происходит в яблоке личинок Rhagoletis pomonella, где отдельные мухи из разных рас используют летучие запахи различать боярышник и яблоки и искать товарищ по внутриутробному плоду. Термин гетеропатия семантически решает проблему симпатрического видообразования, сводя его к проблеме масштабирования с точки зрения того, как ландшафт используется индивидуумами по сравнению с популяциями. С точки зрения популяции этот процесс выглядит симпатичным, но с точки зрения отдельного человека он выглядит аллопатричным, если учесть время, потраченное на перелет или быстрое перемещение через промежуточные нежелательные ниши.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-03-29 08:47:52
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте