Войти
Рисунок 1. Подпороговые колебания мембранного потенциала - это колебания мембраны, которые не запускают напрямую потенциал действия, поскольку они не достигают необходимого порога для срабатывания. Однако они могут облегчить обработку сенсорных сигналов.
Нейроны производят потенциалы действия, когда их мембранный потенциал превышает критический порог. Чтобы нейроны достигли порога срабатывания потенциала действия, достаточное количество ионов натрия (Na +) должно проникнуть в клетку через управляемые напряжением натриевые каналы через мембрану и деполяризовать клетку. Порог достигается для преодоления электрохимического равновесия в нейроне, где существует баланс между ионами калия (K +), движущимися вниз по градиенту их концентрации (внутри клетки наружу), и электрическим градиентом, который не позволяет K + двигаться вниз по собственному градиенту.. Как только пороговое значение достигается, создается потенциал действия, вызывающий быстрое увеличение Na +, поступающего в клетку с большим количеством каналов Na + вдоль отверстия мембраны, что приводит к быстрой деполяризации клетки. Как только клетка деполяризована, потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, вызывая открытие калиевых каналов; Затем ионы K + продолжают двигаться против своего градиента концентрации из клетки.
Однако, если напряжение ниже порога, нейрон не срабатывает, но мембранный потенциал все еще колеблется из-за постсинаптических потенциалов и внутренних электрических свойств нейронов. Следовательно, эти подпороговые колебания мембранного потенциала не запускают потенциалы действия, поскольку срабатывание потенциала действия является ответом «все или ничего», и эти колебания не позволяют деполяризации нейрона достичь необходимого порога, который обычно составляет около -55 мВ; Ответ «все или ничего» относится к способности нейрона запускать потенциал действия только после достижения точного порога. Например, рисунок 1 изображает локализованный характер и градиентный характер этих колебаний подпорогового мембранного потенциала, а также дает визуальное представление об их размещении на графике потенциала действия, сравнивая подпороговые колебания с пламенем выше порога. В некоторых типах нейронов мембранный потенциал может колебаться с определенной частотой. Эти колебания могут вызвать возгорание за счет присоединения к деполяризациям. Хотя подпороговые колебания не приводят напрямую к возбуждению нейронов, они могут способствовать синхронной активности соседних нейронов. Это также может облегчить вычисления, особенно обработку сенсорных сигналов. В общем, хотя подпороговые колебания мембранного потенциала сами по себе не создают потенциалы действия, посредством суммирования они все же способны влиять на результаты потенциалов действия.
Помимо синаптических потенциалов и потенциалов действия, нейроны демонстрируют ритмические подпороговые колебания мембранного потенциала (особый тип нервных колебаний ). Эти колебания, напоминающие формы синусоидальных волн, были первоначально обнаружены в клетках нижнего оливкового ядра млекопитающих. Функциональная значимость подпороговых колебаний касается природы внутренних электрических свойств нейронов; то есть электрическая чувствительность не является производной от взаимодействий с другими клетками. Эти свойства определяют динамический фенотип независимо от формы или связности. Частота подпороговых колебаний может варьироваться от нескольких Гц до более 40 Гц, и их динамические свойства были подробно изучены в отношении когерентности и времени нейрональной активности в ЦНС, в частности, в отношении физиологического тремора 10 Гц, который контролирует двигательную активность, тета ритм в энторинальной коре и активность гамма-диапазона в корковых тормозных интернейронах и в нейронах таламуса. Они также были описаны и изучены в V слоях энторинальной коры, нижней оливе in vivo, обонятельной луковице и дорсальном ядре улитки. Эти нейроны также были основным входом в мозжечок, и было обнаружено, что они вносят свой вклад в генерацию паттернов движений в целом. Динамические аспекты таких колебаний определены с помощью математического моделирования.
Основываясь на анализе, проведенном Bohemer et al., Супраоптическое ядро гипоталамуса (SON) содержит две основные популяции магноцеллюлярных нейросекреторных нейронов, которые продуцируют и секретируют вазопрессин и окситоцин соответственно. В ходе исследования были изучены электрофизиологические свойства и ионные основы подпороговых колебаний мембранного потенциала в 104 магноклеточных нейронах крыс с использованием методов внутриклеточной регистрации. Исследование показало, что SMOP, возникающий во всех исследованных нейронах, зависит от напряжения; колебания не были результатом возбуждающей или тормозящей активности и не были результатом электрического взаимодействия. Это предполагает, что подпороговые колебания мембранного потенциала могут иметь решающее значение для межнейрональной синхронизации разряда и для усиления синаптических событий.
Нейроны субпопуляции супраоптических нейросекреторных клеток способны генерировать фазовые всплески потенциалов действия. В нейронах, исследованных в этом эксперименте, за потенциалами действия следует деполяризующий постпотенциал. В другой статье исследовалось влияние ГАМКергического ввода, примера ингибитора, на модель нейрона с быстрым выбросом импульсов. Они предположили, что тормозящее воздействие может вызвать эпизод заикания в этих клетках.
ГАМК, важный нейротрансмиттер, участвует в модуляции синаптического возбуждения в головном мозге. Было обнаружено, что тормозные нейроны, в том числе ГАМК, деполяризуются синхронно с возбуждающими нейронами. Однако при разных состояниях мозга они проявляют разную активность. Этот ингибитор имеет решающее значение для поддержания подпороговых колебаний мембранного потенциала и возбуждающих синаптических импульсов. Поддержание равновесия присутствия ГАМК в синапсе (высвобождение и обратный захват ГАМК) необходимо для возникновения этих ритмических подпороговых колебаний мембранного потенциала.
В дополнение к нейронам, запускающим потенциалы действия, они также могут выполнять синхронизированные всплески или всплески. Колебания подпорогового мембранного потенциала не создают потенциала действия; однако нейроны действительно испытывают взрыв, когда они группируются вместе и создают синхронизированный потенциал, срабатывая все сразу, что обычно является результатом этих подпороговых потенциалов.
В нескольких исследованиях использовались различные методы для изучения частоты подпороговых колебаний при разном мембранном потенциале. Например, в исследовании изучали частоты SMPO в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси медиальной энторинальной коры крыс. Они использовали запись пластыря целых клеток in vivo и биофизическое моделирование в компартментальном моделировании энторинальных звездчатых клеток для изучения свойств (SMPO) при различных мембранных потенциалах звездчатых клеток энторинального слоя коры головного мозга II. Этот метод включает электрическую стимуляцию полярных молекул в клеточной мембране. Исследование показало, что дорсальные клетки, вероятно, демонстрируют положительный наклон пиковой частоты с деполяризацией, тогда как вентральные клетки имеют тенденцию показывать отрицательный наклон пиковой частоты с деполяризацией. Эти данные показывают, что высокие частоты SMPO присутствуют в дорсальных клетках и низкие частоты в вентральных клетках. Аналогичное исследование, в котором проводились записи целых клеток оливарных нейронов in vivo для изучения взаимосвязи между подпороговой активностью и пиковым поведением в неповрежденном мозге, показывает, что большинство нейронов проявляют подпороговую колебательную активность. Это означает, что нижняя маслина мозга млекопитающих демонстрирует относительно стабильные частотные настройки колебаний. В результате это может быть использовано для генерации и остановки временных диаграмм срабатывания в электрически связанном ансамбле.
Подпороговые колебания мембранного потенциала играют важную роль в развитии сенсорных систем, включая, помимо прочего, зрительную систему и обонятельную систему.
В зрительной системе с помощью электроэнцефалограммы или показаний ЭЭГ подпороговые колебания мембранного потенциала помогают оборудовать кору не только для обработки зрительной стимуляции, но и для пластичности нейронов. Эти колебания присутствуют еще до рождения, а также до того, как новорожденный откроет глаза, поскольку они являются формами созревания и подготовки сенсорной коры головного мозга человека, которая является частью коры головного мозга, которая отвечает за обработку и кодирование сенсорной информации. Эта подпороговая активность отвечает за формирование цепей созревания и особенно отчетлива в сетчатке в виде волн сетчатки.
Согласно исследованию, в обонятельной системе, ответственной за обоняние, подпороговые колебания мембранного потенциала, присутствующие в митральных клетках, которые являются нейронами обонятельной системы, влияют на синхронизацию всплесков потенциалов действия, что, в свою очередь, позволяет для синхронизации нескольких митральных клеток. В исследовании также упоминается, что эта осцилляторная активность, как считается, также влияет на возбуждающие постсинаптические потенциалы, так как они действуют как инструменты улучшения этой постнейронной активности.
