Войти
| Стетакантус Временной диапазон: 382,7–298,9 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний девон - поздний карбон | |
|---|---|
 | |
| Восстановление S. altonensis и S. productus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Chondrichthyes |
| Заказ: | † Symmoriiformes |
| Семья: | † Stethacanthidae |
| Род: | † Стетакантус Ньюберри, 1889 г. |
| Типовой вид | |
| Stethacanthus altonensis Сент-Джон и Уортен, 1875 г. | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Стетаканты потухший род из акулы -как holocephalians, которые жили с позднего девона до позднего карбона эпохи, вымирает около 298,9 миллионов лет назад. Окаменелости были найдены в Азии, Европе и Северной Америке.
Stethacanthus происходит от греческого στῆθος ( стетос), что означает «грудь», и ἄκανθος ( акантос), что означает «позвоночник» или «шип». Название относится к отличительной форме наковальни первого спинного плавника и позвоночника, которые демонстрируют взрослые самцы этого рода.
Размер S. productus Стетакантус был около 70 сантиметров в длину и во многих отношениях напоминал акулу. Однако он наиболее известен своим спинным плавником необычной формы, который напоминал наковальню или гладильную доску. Небольшие шипы (увеличенные версии дермальных зубчиков, обычно покрывающие кожу акулы) покрывали этот гребень, а также голову крысиной головы. Гребень, возможно, играл роль в брачных ритуалах, помогал прижиматься к животу более крупных морских животных или использовался для отпугивания потенциальных хищников.
Как и у других представителей Stethacanthidae, у Stethacanthus были уникальные тазовые пояса, однокорончатая и нерастущая чешуя, грудной плавник, состоящий из метаптеригиума с прикрепленным к нему «хлыстом», и характерный первый спинной плавник и позвоночник, названный комплексом позвоночник-щеточка. Неврокраниума имел узкую суборбитальную полку, широкий надглазничный полка, короткий otico-затылочное деление, большие орбиты и cladodontic зубов, которые выровнены точно. В дополнение к этим особенностям у Stethacanthus также были мужские тазовые кламмеры с непризматическим кальцинированным хрящом на дистальных концах.
Восстановление пары S. altonensis Комплекс шиповник-щеточка занимает то же место, что и первый спинной плавник у других крысолов, и содержит базальную пластинку, простирающуюся внутри обычно обращенного назад спинного шипа, состоящего из трабекулярного дентина. Шипы напоминают шипы современных акул и скатов, но, как ни странно, лишены какой-либо эмалеподобной поверхностной ткани. Трабекулярный дентин содержит участки волокон, свидетельствующие о прикреплении к эпаксиальной мускулатуре. Расположение этих мышц предполагает, что позвоночник мог перемещаться в переднезаднем направлении. Так называемая «щетка» не является волокнистой, как первоначально предполагалось, а состоит из ряда параллельных перепончатых канальцев, состоящих из глобулярных кальцифицированных хрящей. Основание кисти и базальная пластинка покрыты тонким бесклеточным слоем кости. Зангерл утверждает, что эти канальцы похожи на эректильные ткани человека, и, следовательно, комплекс мог быть надувным. Сам комплекс покрыт до девяти рядов крупных зубчиков, направленных вперед. На дорсальной стороне головы есть собственный набор зубчиков, которые обращены кзади. Наличие этих больших зубчиков привело к появлению теорий о том, что комплекс «позвоночник-щетка» в сочетании с зубчиками на голове использовался для отпугивания хищников путем имитации пасти более крупной рыбы. Комплекс подтвержден только у мужчин и только у тех мужчин, которые достигли половой зрелости. Присутствовал ли комплекс у самок этого вида, пока неизвестно. Другая теория комплекса позвоночник-щетка состоит в том, что он участвовал либо в привлечении партнера, либо в самом процессе спаривания.
В грудных плавниках из стетакантов состоят из треугольной формы metapterygium наблюдается в современных акулах, но имели дополнительный длинную, metapterygial структуры, называемую плавник кнут. Эти плавники содержат не менее 22 осевых хрящей и проходят за тазовые плавники. Три наиболее передних оси короче, чем более задние оси. Назначение хлыстов для плавников неизвестно, но было высказано предположение, что они использовались во время спаривания.
Пилки зубов имеют завитковидную форму, а небно-квадратичная зубчатая часть зубчатая с 6-7 углублениями, чтобы учесть целые семейства зубов. Отдельные зубы широко разнесены друг от друга в мутовках. Сами зубы принадлежат к разновидности кладодонтов; основания зубов наиболее широкие с лингвальной стороны, и каждое поддерживает один большой бугорок и две пары меньших дополнительных бугров, всего пять бугорков. Медиальный и самый латеральный бугорки имеют наибольшую бороздку. Зубы в основном ортодентиновые, но при осмотре в поперечном сечении резко меняются на остеодентиновые. Эмелоид однослойный, покрывает толстую мантию ортодентина. Помимо зубных рядов, ротоглотку выстилает ряд щечно-глоточных зубчиков. Зубцы, выстилающие верхнюю часть головы и верхушку комплекса позвоночник-щетка, больше, чем зубы зубного ряда, и выглядят как удлиненные зубцы монокоспида.
У Stethacanthus тазовые пояса состоят из пластин призматического хряща, каждый в форме подтреугольной округлой пластины. Передний край каждого пояса слегка вогнутый, а задний - выпуклый. Похоже, что соединения двух пластин нет. У стетакантидов есть два типа тазовых поясов: примитивное состояние и производное состояние. В примитивном состоянии тазовые пояса имеют метаптеригиальный элемент, поддерживающий только один или два радиальных элемента, и большинство радиальных элементов плавников прикреплены непосредственно к тазовой пластине. Производное состояние отличается тем, что тазовая пластина поддерживает гораздо большее количество лучевых мышц. Эта особенность, сопровождающаяся расширением тазового пояса для размещения увеличенного числа лучевых костей, характерна для Stethacanthus и других симморриид. У самцов были кламмеры булавовидной формы на дистальных концах, состоящие из непризматического шаровидного кальцинированного хряща.
Среди видов Stethacanthus имелись некоторые разновидности хвостового плавника ; в то время как у некоторых были гетероцеркальные хвосты под низким углом, у некоторых хвосты приближались к гомоцеркальным. Широкая подреберная лопасть поддерживалась длинными расширенными радиальными плавниками.
Восстановление S. productus с добычей Несомненно, стетакантус был плотоядным животным, и, учитывая его небольшие размеры, вероятно, питался мелкой рыбой, брахиоподами и косточками морских лилий, как и другие акулы того времени. Кроме того, поскольку комплекс позвоночник-щетка представляет собой довольно большую структуру, кажется вероятным, что в сочетании с обращенными вперед зубчиками на структуре он создавал силу сопротивления во время быстрого передвижения. Следовательно, стетакантус, вероятно, был медлительной акулой. Плавники Stethacanthus были также меньше, чем у других акул того же размера, и их зубы также были небольшими по сравнению с другими маленькими палеозойскими акулами, что позволяет предположить, что Stethacanthus мог быть обитателем дна. Учитывая, что большинство экземпляров Stethacanthus были обнаружены в известняке Bear Gulch Limestone в Монтане, вполне возможно, что этот район был не только рассадником других акул, но и Stethacanthus, что позволяет предположить, что они были мигрирующими.
Несколько видов Stethacanthus, обнаруженных в конце 1800-х годов, были основаны исключительно на отдельных шипах, что сначала сбило с толку палеонтолога Джона Стронга Ньюберри, заставившего думать, что шипы представляют собой новый вид плавников. Первоначально он считал, что шипы являются частью грудных плавников и что они не симметричны с двух сторон. Между тем, первые связанные скелетные останки, найденные в Миссисипи в Монтане и в Девоне и Миссисипи в Огайо, оставались неописанными в течение почти столетия. Поскольку полные скелеты были чрезвычайно редки, классификация Stethacanthus была расплывчатой и основывалась на нескольких характеристиках. Только в 1974 году семейство Stethacanthidae было определено Ричардом Лундом, потому что Stethacanthus так сильно отличался от других Elasmobranchs того времени. Относительная классификация симмориид по сравнению со стетакантидами все еще обсуждается. Было обнаружено больше экземпляров Stethacanthus, что расширило их диапазон от Среднего Запада Соединенных Штатов до нижнего карбона Берсдена, Шотландия, и нижнего турнея Тульской области Центральной России и Китая. Зубы стетакантуса были извлечены из франско-фаменской формации Напье, турнейской лавровой формации и известняков Мугури в Западной Австралии. Частичное нёбо и челюстная кость, относящиеся к Stethacanthus sp. также был обнаружен в бассейне Бонапарта, Западная Австралия.
Восстановление возможного синонима Symmorium reniforme Присутствие глобулярного кальцинированного хряща как в базовой пластине и кисти, так и в класферах комплекса позвоночник-кисть интересно, потому что это первая запись такой большой массы глобулярного кальцинированного хряща у хондрихтиана. Большое количество глобулярных кальцинированных хрящей поднимает несколько вопросов об эволюции акул. Возможно, призматический хрящ, определяющий признак хондрихтианов, является эволюционным производным глобулярного кальцинированного хряща. Если бы это было так, примитивные хондрихтианы появились бы с акульей чешуей, основанной вместо этого на глобулярном кальцинированном хряще. Еще одна особенность, которую следует отметить, - это тонкий бесклеточный слой кости, покрывающий щетку и опорную пластину комплекса позвоночник-щетка. Возможно, что покрытие на комплексе позвоночник-кисть - первая запись об эндоскелетной кости у примитивных хондрихтиев, и что эти эндоскелетные особенности были потеряны у современных хондрихтиев. Также возможно, что ости плавника могут быть уникальным распределением дермального скелета и, таким образом, происходить от нервного гребня. Следуя этому предположению, щетка будет продолжением ребра-опорной пластины. Эндоскелетное расположение и отсутствие радиалов плавников подтверждают последнюю гипотезу.
Таксономические отношения Stethacanthus трудно определить, поскольку характеристики обнаруженных экземпляров сильно различаются. Chondrichthyes - это монофилетическая группа, характеризующаяся развитием эндоскелетных тессер (минерализованных блоков хряща) и внутреннего оплодотворения. Chondrichthyes делится на два подкласса: Elasmobranchii и Holocephali. Стетакантиды были классифицированы как член группы Paleoselachii, которая является подразделением Elasmobranchii. Далее стетакантус был классифицирован как часть отряда Symmoriida, классификация, которая вызвала споры. Есть две основные гипотезы относительно этой классификации. Согласно одной из гипотез, отряд Symmoriida состоит из семейств Symmoriidae, Stethacanthidae и Falcatidae и, таким образом, представляет собой монофилетическую группу. Другая причина состоит в том, что симморииды на самом деле являются самками стетакантидов или происходят от стетакантидов. Эта гипотеза связана с тем, что стетакантиды и симморииды плохо определены; Считается, что у симмориид отсутствует комплекс позвоночника и кисти, но в остальном они идентичны стетакантидам. Стетакантиды идентифицируются по наличию комплекса «позвоночник-кисть», который в некоторых случаях отсутствует (например, у молодых самцов), что затрудняет определенную классификацию стетакантидов и симмориид.
Совсем недавно Symmoriida в целом была реклассифицирована как часть Holocephali, что означает, что Stethacanthus более тесно связан с современными химерами, чем с акулами.
