Войти
Схема индоевропейских миграций с ок. 4000–1000 гг. До н.э. согласно широко распространенной Курганской гипотезе. Считается, что эти миграции распространили предков WSH и индоевропейские языки на большую часть Евразии . В археогенетике термин западные степные пастухи ( WSH), или западные степные скотоводы, это название, данное отдельному предковому компоненту, который представляет происхождение, тесно связанное с ямной культурой Причерноморско-Каспийской степи. Эту родословную часто называют Ямная родословная, Ямная родословная, Степная родословная или Степная родословная .
WSH считаются потомками от восточных охотников-собирателей (EHGs), которые получили некоторую примесь от кавказских охотников-собирателей (CHGs) во время неолита. Y-ДНК WSH в основном были типов R1a и R1b, которые являются линиями EHG, что позволяет предположить, что примесь CHG среди WSH произошла через смешивание EHG мужчин. с самками ХГЧ. Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры, принадлежавшие к кластеру WSH, начали массовую экспансию по Евразии, что могло привести к расселению индо- Европейские языки. Родословную WSH этого периода часто называют степным ранним и средним бронзовым веком (Steppe EMBA ).
Это расширение привело к возникновению Культура шнуровой керамики, представители которой примерно на 75% были предками WSH, и фактическое исчезновение Y-ДНК ранних европейских фермеров (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В течение бронзового века люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы вернулись в степь, образовав тип предков WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком (Степная МЛБА ) родословная. Через синташтинскую культуру, андроновскую культуру и срубную культуру степная МЛБА была перенесена в Среднюю Азию и Южную Азию наряду с индоиранскими языками, оставив долгое культурное и генетическое наследие.
Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG (Western Hunter-Gatherer ), EEF и WSH. В Европе пик предков WSH приходится на норвежцев (около 50%), а в Южной Азии - у народа калашей (около 50%) и браминов.
Краткое изложение нескольких генетические исследования, опубликованные в Nature и Cell в течение 2015 года, приведены Heyd (2017) :
Haak et al. (2015)), Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе, новаторское исследование, опубликованное в Nature, выявило предков людей ямной культуры быть смесью восточных охотников-собирателей и другой неопознанной популяции. Было установлено, что все семь опрошенных мужчин из Ямной области принадлежат к субкладу R-M269 гаплогруппы R1b. R1b был ранее обнаружен среди EHG, живущих дальше на север.
Исследование показало, что люди культуры шнуровой керамики имели примерно 75% родословную WSH и происходили от людей Ямной, которые смешались с Европейцы среднего неолита. Это говорит о том, что ямная группа начала массовую экспансию ок. 3000 г. до н.э., что могло сыграть роль в распространении индоевропейских языков в Европе. В настоящее время гаплогруппы Y-ДНК, распространенные среди ранних европейских фермеров (EEFs), такие как G2a, почти полностью исчезают в Центральной Европе, и заменен гаплотипами R1b и R1a, которые распространены среди WSH. МтДНК EEF также значительно уменьшается и заменяется типами WSH, что позволяет предположить, что экспансия Ямной была осуществлена как мужчинами, так и женщинами. После экспансии Ямной, похоже, произошло возрождение EEF и предков западных охотников-собирателей (WHG) в Центральной Европе, поскольку это обнаружено в образцах из культуры колокольчиков и его преемник культура Unetice. Культура Bell Beaker имела приблизительно 50% -ное происхождение WSH.
Все современные европейские популяции можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. Родословная WSH более распространена в Северной Европе, чем в Южной Европе. Из современных популяций, опрошенных в ходе исследования, было обнаружено, что норвежцы имеют наибольшее количество предков WSH, которое среди них превышает 50%.
Allentoft et al. (2015), Population genomics of Bronze Age Eurasia, опубликованная в журнале Nature в июне 2015 года, исследовали Y-ДНК пяти самцов Ямной породы. Четыре принадлежали к типам R1b1a2, а один принадлежал к типам I2a2a1b1b. Исследование показало, что земледельцы эпохи неолита в Центральной Европе были «в значительной степени заменены» людьми ямной эпохи около 3000 г. до н.э. Эта замена изменила не только генетический ландшафт, но и культурный ландшафт Европы во многих отношениях.
Было обнаружено, что люди современной афанасьевской культуры южной Сибири были «генетически неотличимы» от ямных и, следовательно, в значительной степени имели родословную WSH. Люди культуры шнуровой керамики, культуры колокольных стаканов, культуры Унетице и скандинавского бронзового века демонстрировали близкое генетическое родство с WSH. Авторы исследования предположили, что синташтинская культура в Центральной Азии возникла в результате миграции на восток из Центральной Европы людей шнуровой керамики, имеющих как WSH, так и европейские фермерские корни эпохи неолита. 94>
Jones et al. (2015), Верхнепалеолитические геномы обнаруживают глубокие корни современных евразийцев, опубликованные в Nature Communications в ноябре 2015 года, обнаружили, что WSH произошли от смешения между EHG и кавказскими охотниками-собирателями ( CHGs). Было обнаружено, что CHG отделились от WHG ок. 43000 г. до н.э., и отделиться от ВЭФ ок. 23000 г. до н.э.
Mathieson et al. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев, опубликованные в журнале Nature в ноябре 2015 года, обнаружили, что люди полтавской культуры, потаповской культуры и срубной культуры были близкородственными и в основном произошли от WSH, хотя Srubnaya имели больше предков EEF (около 17%), чем остальные. Как и в Ямной, самцы Полтавки в основном несли типы R1b, в то время как самцы Срубной несли типы R1a. (Mathieson et al. 2015)
Исследование показало, что большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь WHG и EEF. и WSH.
Генетическое исследование, опубликованное в журнале Nature в июле 2016 года, показало, что WSH были смесью EHG и "популяции, связанной с люди энеолита Ирана ". EHG были смоделированы как имеющие 75% древнее североевразийское (ANE) происхождение. Было обнаружено значительное присутствие предков WSH среди населения Южной Азии. Пик происхождения WSH достигал 50% среди народа калашей, что соответствует уровню современного населения Северной Европы.
Генетическое происхождение исследование, опубликованное в журнале Nature в августе 2017 года, изучало генетическое происхождение микенцев и минойцев. В отличие от минойцев, M Было обнаружено, что у ycenaeans есть около 15% предков WSH. Было обнаружено, что микенцы можно смоделировать как смесь WSH и минойского происхождения. Это говорит о том, что микенцы прибыли в Грецию как южное крыло индоевропейских миграций.
Опубликованное генетическое исследование in Nature в феврале 2018 г. исследовали происхождение предков WSH на Британских островах. Было обнаружено, что предки WSH были перенесены на Британские острова культурой колокольчиков в 3-м тысячелетии до нашей эры. Миграции Bell Beakers сопровождались «заменой ~ 90% генофонда Великобритании в течение нескольких сотен лет». В генофонде Британских островов ранее доминировали EEF с небольшой примесью WHG.
Y-ДНК в некоторых частях современных Британских островов почти полностью принадлежит R-M269, WSH линия, которая, как считается, была перенесена на острова с помощью Bell Beakers.
В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в феврале 2018 года, отмечалось, что современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь EHG, WHG, WSH и EEF.
В исследовании были изучены люди из культуры шаровидных амфор, которые граничили с Ямной. Было обнаружено, что люди культуры шаровидной амфоры не имеют предков WSH, что позволяет предположить, что культурные различия и генетические различия были связаны.
Примечательно, что происхождение WSH было обнаружено у двух людей, похороненных в современной Болгарии ок.. 4500 г. до н.э. Это показало, что предки WSH появились за пределами степей на 2000 лет раньше, чем считалось ранее.
Damgaard et al. 2018 обнаружил, что миграции, связанные с Ямной, имели меньшее прямое и длительное воздействие в Восточной и Южной Азии, чем в Европе. Важно отметить, что ботайская культура позднего неолита Центральной Азии не имеет предков WSH, что позволяет предположить, что они принадлежали к популяции, происходящей от ANE, сильно отличавшейся от WSH.
В генетическом исследовании, опубликованном в Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America в ноябре 2018 года, было изучено наличие WSH родословная на Монгольском нагорье. Был изучен ряд останков лиц позднего бронзового века, захороненных в районе озера Байкал. Эти люди имели только 7% предков WSH, что позволяет предположить, что скотоводство было принято в Восточной степи посредством культурной передачи, а не генетического замещения.
Исследование показало, что предки WSH были обнаружены среди популяций позднего бронзового века на юге Сибири, таких как карасукская культура была передана через андроновскую культуру, а не через более раннюю афанасьевскую культуру, генетическое наследие которой в регионе к тому времени практически не существовало.
В генетическом исследовании, опубликованном в Nature Communications в феврале 2019 года, сравнивалось генетическое происхождение ямной культуры и майкопской культуры. Было обнаружено, что большая часть предков EEF, обнаруженных среди ямной культуры, произошла от культуры шаровидных амфор и культуры Кукутени-трипольцев Восточной Европы. Суммарное происхождение ВЭФ у ямных оценивается в 10-18%. Учитывая большое количество предков EEF в майкопской культуре, это делает невозможным то, что майкопская культура была основным источником происхождения CHG среди WSH. Таким образом, примешивание CHG к WSH должно было произойти раньше.
Генетическое исследование, опубликованное в Science в марте 2019 г. проанализировали процесс проникновения предков WSH на Пиренейский полуостров. Самые ранние свидетельства происхождения WSH были найдены у человека, жившего в Иберии в 2200 г. до н.э. в непосредственной близости с местным населением. К 2000 г. до н.э. исконная Y-ДНК Иберии (H, G2 и I2 ) была почти полностью заменена одной линией WSH, R-M269. мтДНК в Иберии в то время, однако, все еще была в основном местного происхождения, подтверждая, что появление предков WSH в Иберии было в основном обусловлено мужчинами.
Нарасимхан и др. (2019), Геномная формация Южной и Центральной Азии, опубликованная в Science в сентябре 2019 года, обнаружила большое количество предков WSH среди индо -Европейскоязычное население по всей Евразии. Это подтвердило теорию о том, что люди ямной культуры говорили на индоевропейском языке.
Исследование показало, что люди шнуровой керамики, срубной, синташтинской и андроновской культур являются тесно связанной группой. почти полностью происходят из предков WSH, но с небольшой примесью европейского среднего неолита. Эти результаты еще раз подкрепили представление о том, что синташтинская культура возникла как миграция на восток народов шнуровой керамики, в основном имеющих происхождение WSH, обратно в степь. Среди ранних WSH R1b является наиболее распространенной линией Y-ДНК, в то время как R1a (особенно R1a1a1b2 ) распространен среди более поздних групп Центральной Азии, таких как Андроновская и Срубная.
Западно-Сибирский охотник. -Собиратели (WSG), отдельная археогенетическая линия, была обнаружена в ходе исследования. Было обнаружено, что они имеют примерно 30% -ное происхождение EHG, 50% -ное происхождение ANE и 20% восточноазиатское происхождение. Было замечено, что WSH во время их экспансии на восток получили небольшую (около 8%) примесь из WSG.
Было обнаружено, что было значительное проникновение предков WSH в Центральную Азию и Южную Азию во время Бронзовый век. Было обнаружено, что родословная WSH почти полностью отсутствовала в более ранних образцах из южной Центральной Азии в 3-м тысячелетии до нашей эры.
Во время распространения WSH из Центральной Азии в Южную Азию в бронзовом веке, рост в Южной Азии среди WSH было замечено земледельческое происхождение. Среди южноазиатского населения происхождение WSH особенно высоко среди браминов и бумихаров. Таким образом, ожидалось, что родословная WSH распространилась в Индию с ведической культурой.
Антонио и др. ( 2019), Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья, опубликованный в Science в ноябре 2019 года, исследовали останки шести латинских мужчин, захороненных около Рима между 900 г. до н.э. и 200 г. до н.э. Они несли отцовские гаплогруппы R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 и R-P312 (два образцы) и материнские гаплогруппы H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a и H10. Женщина из предшествующей прото-виллановской культуры несла материнские гаплогруппы U5a2b. Эти исследованные особи отличались от предшествующих популяций Италии наличием ок. 30-40% степное происхождение. Генетические различия между исследованными латинянами и этрусками оказались несущественными.
Fernandes et al. (2019), Прибытие степных и связанных с Ираном предков на острова в Западном Средиземноморье, обнаружили, что скелет, раскопанный на Балеарских островах (датируемый ∼2400 г. до н.э.), имел существенное происхождение WSH; тем не менее, у более поздних балеарских особей было меньше степного наследия, что отражало географическую неоднородность или иммиграцию из групп с большей европейской родословной, связанной с первыми фермерами. В Сицилии предки WSH появились примерно в 2200 г. до н.э. и, вероятно, частично пришли из Испании. У 4 из 5 сицилийских мужчин раннего бронзового века была степная Y-гаплогруппа R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Двумя из них были Y-гаплогруппа R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), которая сегодня в значительной степени ограничена Иберией и предположительно возникла там за 2500–2000 годы до нашей эры. В Сардинии не было найдено убедительных доказательств происхождения WSH в бронзовом веке, но авторы обнаруживают его примерно к 200-700 гг. Н. Э..
Судебные реконструкции лица самцов днепро-донецкой культуры. Считается, что их грубый физический тип повлиял на их последователей из Ямной. В В феврале 2019 года в Журнале индоевропейских исследований был опубликован анализ Дэвида В. Энтони последних генетических данных о WSH. Обновленная версия этого анализа была позже опубликована в книге БРИЛЛ в книге «Распространение и диверсификация: лингвистические и археологические перспективы на ранних этапах развития индоевропейцев». Энтони отмечает, что WSH демонстрируют генетическую преемственность между отцовскими линиями днепровско-донецкой культуры и ямной культурой, поскольку было обнаружено, что самцы обеих культур были в основном носителями R1b, и в меньшей степени I2.
В то время как мтДНК у днепровско-донецких народов представляет собой исключительно типы U, что связано с EHGs и WHGs, мтДНК Ямной также включает типы, часто встречающиеся среди CHG и EEF. Энтони отмечает, что WSH ранее был обнаружен среди Среднестоговской культуры и хвалынской культуры, предшествовавших ямной культуре в Понтийско-Каспийской степи. Средние Стоги были в основном WSH с небольшой примесью EEF, тогда как Хвалынск, расположенный дальше на восток, был чисто WSH. Энтони также отмечает, что в отличие от своих хвалынских предшественников, Y-ДНК Ямной является исключительно EHG и WHG. Это означает, что ведущие кланы ямной были выходцами из EHG и WHG. Поскольку было обнаружено, что легкое EEF-происхождение WSH происходит от Центральной Европы, и поскольку Y-ДНК CHG не обнаружена среди ямной, Энтони отмечает, что для майкопской культуры невозможно иметь внес большой вклад в культуру или происхождение CHG WSH. Энтони предполагает, что смешение между EHG и CHG впервые произошло в восточной части Причерноморско-Каспийской степи около 5000 г. до н.э., в то время как смешение с ВЭП произошло в южных частях Понтийско-Каспийской степи некоторое время спустя.
Поскольку Y-ДНК Ямной является исключительно из типа EHG и WHG, Энтони отмечает, что смешение должно было происходить между самцами EHG и WHG и самками CHG и EEF. Энтони цитирует это как дополнительное доказательство того, что на индоевропейских языках первоначально говорили среди EHG, живущих в Восточной Европе. На этом основании Энтони заключает, что индоевропейские языки, которые привезли с собой WSH, изначально были результатом «доминирующего языка, на котором говорят EHG, который вобрал в себя кавказские элементы в фонологии, морфологии и лексике» (на котором говорят CHG).
Физические антропологи определили, что люди Ямной области и их последователи были высокими, массивными и европеоидами. Это было подтверждено генетическими исследованиями WSH, которые, как было установлено, были намного выше, чем неолитические популяции Центральной Европы. Генетическая основа ряда физических особенностей ямного народа была установлена в результате исследований древней ДНК (аДНК), проведенных Хааком и соавт. (2015), Wilde et al. (2014) и Mathieson et al. (2015): Они были генетически высокими (фенотипический рост определяется как генетикой, так и факторами окружающей среды), преимущественно темноглазыми (карими), темноволосыми и имели умеренно светлый цвет кожи, хотя и несколько темнее, чем у среднего человека. современный европеец. Несмотря на их пастырский образ жизни, свидетельств сохранения лактазы было мало. Было высказано предположение, что увеличение роста современного населения Северной Европы по сравнению с населением Южной Европы может быть приписано увеличению предков WSH среди северных европейцев.
