Войти
| Стеблевая ржавчина | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Basidiomycota |
| Класс: | Pucciniomycetes |
| Отряд: | Pucciniales |
| Семейство: | Pucciniaceae |
| Род: | Puccinia |
| Вид: | P. graminis |
| Биномиальное название | |
| Puccinia graminis . Перс., (1794) | |
| Синонимы | |
Dicaeoma anthistiriae. Puccinia albigensis. Puccinia anthistiriae. Puccinia brizae-maximae 137>Puccinia cerealis. Puccinia elymina. Puccinia favargeri. Puccinia graminis f. macrospora. Puccinia graminis f.sp. avenae. Puccinia graminis f.sp. secalis. Puccinia graminis f.sp. tritici. Puccinia graminis subsp. major. Puccinia graminis var. graminis. Puccinia graminis var. stakmanii. Puccinia graminis var. tritici. Puccinia jubata. Puccinia linearis. Puccinia megalopotamica. Puccinia secalis. Puccinia vilis. Trichobasis linearis | |
стебель, черный и зерновая ржавчина вызывается грибком Puccinia graminis и является серьезным заболеванием, поражающим зерновые культуры. Пораженные болезнью виды сельскохозяйственных культур включают мягкую пшеницу, твердую пшеницу, ячмень и тритикале. Эти болезни повлияли на выращивание зерновых на протяжении всей истории. Ежегодная повторяемость стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии была обнаружена профессором К. Мехта. С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине. Доступны также фунгициды, эффективные против стеблевой ржавчины.
В 1999 году была идентифицирована новая вирулентная раса стеблевой ржавчины. что большинство современных сортов пшеницы не проявляют устойчивости к. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ) по названию страны, в которой она была идентифицирована (Уганда ), и года ее обнаружения (1999). Он распространился на Кению, затем на Эфиопию, Судан и Йемен, и по мере своего распространения становится все более опасным. Эпидемия стеблевой ржавчины на пшенице, вызванной расой TTKSK, в настоящее время распространяется по Африке, Азии и Ближнему Востоку и вызывает серьезные беспокойство из-за того, что большое количество людей зависит от пшеницы для пропитания. Ученые работают над селекционными сортами пшеницы, устойчивыми к UG99. Однако пшеница выращивается в самых разных средах. Это означает, что программам разведения еще предстоит проделать большую работу, чтобы добиться устойчивости в адаптированной к региону зародышевой плазме даже после того, как устойчивость будет идентифицирована... Аналогичным образом, в 2014 году родственная Ug99 раса под названием «Дигалу» также появилась и уничтожила сорт Дигалу в Эфиопии.
Вспышка другой вирулентной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что свидетельствует о возвращении болезни в Европу. Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о патологии растений и климатом показал возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании.
Модель спор Puccinia graminis, конец XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда Существует значительное генетическое разнообразие внутри вида P. graminis, и было идентифицировано несколько особых форм, forma specialis, которые различаются по диапазону хозяев.
P. graminis является членом типа Basidiomycota в королевстве Fungi. Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен для стеблевой ржавчины в целом, а также для любой разновидности этого типа грибов. В отличие от большинства грибов, разновидности ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Пшеница является основным хозяином, а барбарис - альтернативным хозяином.
Существует несколько патотипов (включая QCC и MCC), поражающих ячмень, в пределах forma specialis tritici.
Гриб стебельной ржавчины поражает части растения, которые находятся над землей. Споры, попадающие на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. Зараженные растения производят меньше побегов и закладывают меньше семян, а в случае тяжелой инфекции растение может погибнуть. Заражение может превратить кажущийся здоровым урожай примерно за три недели до сбора урожая в черный клубок сломанных стеблей и сморщенных зерен к урожаю.
Стеблевая ржавчина злаков вызывает потери урожая несколькими способами:
Листья пшеницы, инфицированные возбудителем стеблевой ржавчины со специфическим геном устойчивости Стеблевая ржавчина на пшенице характеризуется наличие на растении урединии - кирпично-красных, удлиненных, похожих на пузыри пустул, которые легко стряхиваются. Чаще всего они встречаются на оболочках листьев, но также встречаются на стеблях, листьях, чешуях и ости. На листьях они развиваются в основном с нижней стороны, но могут проникать и к верхней. На оболочках листьев и чешуе пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид.
К концу вегетационного периода образуются черные телии. По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». Телии прочно прикреплены к ткани растения.
Участок инфекции является видимым признаком заболевания.
Пикнии появляются на растениях барбариса весной, обычно на верхней поверхности листьев. Они часто собираются небольшими скоплениями и выделяют пикниоспоры в липкой медвяной росе. Через пять-десять дней чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами, прорываются через нижнюю поверхность листа. Этические чашечки желтые и иногда удлиненные, достигая 5 мм от поверхности листа.
Жизненный цикл Puccinia graminis Как и другие виды Puccinia, P В. graminis является облигатным биотрофом (колонизирует живые клетки растений) и имеет сложный жизненный цикл с сменой поколений. Гриб гетеродобен, для завершения жизненного цикла ему требуются два хозяина - злаковый хозяин и альтернативный хозяин. В Berberis и Mahonia есть много видов, восприимчивых к стеблевой ржавчине, но барбарис обыкновенный считается наиболее важным альтернативным хозяином. P. graminis является макроциклическим (проявляет все пять из типов спор, известных для ржавчинных грибов).
Анимированное видео жизненного цикла стеблевой ржавчины
Puccinia graminis может завершить свой жизненный цикл с барбарисом (альтернативным хозяином) или без него.
Срок Учитывая его циклический характер, для этого процесса нет истинной «стартовой точки». Здесь образование урединиоспор произвольно выбрано в качестве начальной точки.
Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые продуцируются грибковыми мицелием на злаковых хозяевах через 1-2 недели после заражения. Урединиоспоры являются дикариотическими (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединиума. Они колючие, кирпично-красные. Урединиоспоры - единственный тип спор в жизненном цикле ржавчинного грибка, который способен инфицировать хозяина, на котором они образуются, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространяться от одного злакового растения к другому. Эта фаза может быстро распространить инфекцию на обширную территорию.
Ближе к концу вегетационного периода злаков-хозяев мицелий производит структуры, называемые телиями. Telia производит споры, которые называются телиоспорами. Эти черные толстостенные споры дикариотические. Это единственная форма, в которой Puccinia graminis может перезимовать независимо от хозяина.
Каждая телиоспора претерпевает кариогамию (слияние ядер) и мейоз с образованием четырех гаплоидные споры, называемые базидиоспорами. Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. Базидиоспоры тонкостенные, бесцветные. Они не могут заразить злакового хозяина, но могут заразить альтернативного хозяина (обычно барбариса). Обычно они переносятся ветром к альтернативному хозяину.
Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают с образованием гаплоида мицелия, который напрямую проникает в эпидермис и колонизирует лист. Попав внутрь листа, мицелий производит специализированные инфекционные структуры, называемые пикнией. Пикния производит два типа гаплоидных гамет: пикниоспоры и рецептивные гифы. Пикниоспоры образуются в липкой пади, привлекающей насекомых. Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. Брызги дождя также могут распространять пикниоспоры. Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания, что приводит к образованию дикариотического мицелия. Это половая стадия жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение является важным источником генетической рекомбинации.
Затем этот дикариотический мицелий формирует структуры, называемые эция, которые производят тип дикариотических спор, называемый эциоспоры. Они имеют вид сусла и образуют цепочки - в отличие от урединиоспор, которые имеют колючую форму и образуются на отдельных стеблях. Цепочки эциоспор окружены колоколообразной оболочкой грибковых клеток. Эциоспоры способны прорастать на зерновом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они продуцируются на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). Они переносятся ветром к злаковому хозяину, где прорастают и зародышевые трубочки проникают в растение. Гриб растет внутри растения в виде дикариотического мицелия. В течение 1-2 недель мицелий производит урединии, и цикл завершается.
Поскольку урединиоспоры продуцируются на зерновом хозяине и могут инфицировать зернового хозяина, это возможно для передачи инфекции от урожая одного года к другому без заражения альтернативного хозяина (барбариса). Например, инфицированные растения пшеницы-добровольца могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. В других случаях грибок переносится между озимой и яровой пшеницей, что означает, что он круглый год является хозяином злаков. Поскольку урединиоспоры разносятся ветром, это может происходить на больших расстояниях. Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения - урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.
Puccinia graminis производит все пять из типов спор, известных для ржавых грибов.
Споры обычно откладываются близко к источнику, но и распространение на большие расстояния также хорошо задокументировано. Известны следующие три категории распространения на большие расстояния:
Это может происходить без посторонней помощи (прочная природа спор позволяет им переноситься на большие расстояния в воздухе, а затем оседать дождевую очистку) или с помощью (обычно на человеческой одежде или зараженном растительном материале, который перевозится между регионами). Этот тип распространения встречается редко и его очень сложно предсказать.
Это, вероятно, наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния и обычно происходит в пределах страны или региона.
Это происходит в районах, которые имеют неподходящие условия для круглогодичного выживания Puccinia graminis - обычно в регионах с умеренным климатом, где хозяева отсутствуют зимой или летом. Споры зимуют или перезимовывают в другом регионе, а затем повторно заселяются при благоприятных условиях.
Ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr) имеют был обнаружен в пшенице. Некоторые из них возникли в мягкой пшенице (например, Sr5 и Sr6), в то время как другие были выведены из других видов пшеницы (например, Sr21 из T. monococcum ) или от других представителей трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).
Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивость ко всем расам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99. Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31, который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно в пшеницу был введен новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale cereale, который обеспечивает дополнительное преимущество для улучшения пшеницы с целью уменьшения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. Singh et al. (2011) предоставляют список известных генов Sr и их эффективность против Ug99.
Грибковые предки стеблевой ржавчины инфицировали травы в течение миллионов лет, а посевы пшеницы - до пока они выросли. По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Государственном университете штата Орегон, «Стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери достигли 9% дважды в 1950-х годах., "с последней вспышкой в США в 1962 году, уничтожившей 5,2% урожая.
Хотя Ug99 не был обнаружен до 1999 года, стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, восходящей к Аристотелю время (384-322 гг. до н.э.). Ранним древним обычаем римлян было принесение в жертву красных животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу (fem. Робиго ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время праздника, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушения, вызванного ржавчиной. Были зафиксированы погодные записи того времени, и было высказано предположение, что падение Римской империи произошло из-за череды сезонов дождей, в которых ржавчина была бы более сильной, что привело бы к снижению урожая пшеницы. Законы, запрещающие барбарис, были установлены в 1660 г. в Руане, Франции. Это было связано с тем, что европейские фермеры заметили корреляцию между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины на пшенице. Закон запрещал посадку барбариса около пшеничных полей и был первым в своем роде до того, как в 1700-х годах была обнаружена паразитическая природа стеблевой ржавчины.
Два итальянских ученых, Фонтана и Тоццетти впервые объяснил грибок стеблевой ржавчины у пшеницы в 1767 году. Итальянский ученый Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine также тщательно изучил стебель. ржавчина. Тридцать лет спустя он получил свое название Puccinia graminis от Persoon, а в 1854 году братья Луи Рене и Чарльз Туласне открыли характерную стадию с пятью спорами, т.е. известны некоторым видам стеблевой ржавчины. Братьям также удалось установить связь между красной (урединиоспорой) и черной (телиоспора) спорами как разными стадиями внутри одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными.
Антон де Бари позже провел эксперименты Чтобы изучить представления европейских фермеров о взаимосвязи между ржавчиной и растениями барбариса, и после успешных попыток связать базидиоспоры на стадии базидий с барбарисом, он также определил, что эциоспоры на стадии эциции повторно заражают хозяина пшеницы. После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина Джон Крейги, канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году.
Из-за полезных свойств как барбариса, так и пшеницы, они в конечном итоге были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис использовался для многих вещей, таких как приготовление вина и варенья из ягод до деревянных ручек для инструментов. В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины на пшенице. Законы были приняты во многих колониях Новой Англии, но когда фермеры двинулись на запад, проблема со стеблевой ржавчиной переместилась вместе с ними и начала распространяться во многих областях, создав разрушительную эпидемию в 1916 году. до тех пор, пока два года спустя, в 1918 году, Соединенные Штаты не создали программу по удалению барбариса. Эта программа была поддержана государственными и федеральными структурами и была вызвана надвигающимся страхом перед поставками продовольствия во время войны. «Война против барбариса» велась и призывалась к помощи граждан через рекламу по радио и в газетах, брошюры и ярмарочные киоски с просьбами о помощи всех в попытке избавить кусты барбариса от их существования. Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена под юрисдикцией штата. Как только это произошло, был введен федеральный карантин против продажи чувствительного к стебельной ржавчине барбариса в тех штатах, которые были частью программы. Была создана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что в карантинной зоне будут выращиваться только виды барбариса и других разновидностей растений, невосприимчивые к стеблевой ржавчине.
