Войти
| Звездоносный крот | |
|---|---|
 | |
| Статус сохранения | |
 . Наименее опасен (МСОП 3.1 ) | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Mammalia |
| Отряд: | Eulipotyphla |
| Семья: | Talpidae |
| Подсемейство: | Scalopinae |
| Племя: | Condylurini. Gill, 1875 |
| Род: | Condylura. Illiger, 1811 |
| Виды: | С. cristata |
| Биномиальное имя | |
| Condylura cristata . (Linnaeus,) | |
 | |
| Ареал звездоносных родинок | |
| Синонимы | |
Sorex cristatus Linnaeus, 1758 | |
Экземпляр из коллекция Muséum de Toulouse крот со звездным носом (Condylura cristata) - это небольшой крот, обнаруженный во влажных низинах в северных частях Северной Америки.. Это единственный представитель племени, имеющий сенсорный орган с более чем 25 000-минутными сенсорными рецепторами, известный как органы Эймера, с помощью которых этот крот размером с хомяка перемещается. С помощью своих органов Эймера он может быть идеально подготовлен к обнаружению сейсмических волн колебаний.
чувствительная звездообразная структура покрыта мельчайшими рецепторами прикосновения, известными как органы Эймера. Нос составляет около 1 см в диаметре, примерно 25000 органов Эймера распределены на 22 придатках. Органы Эймера были впервые описаны у европейского крота в 1871 году немецким зоологом Теодором Эймером. Другие виды кротов также обладают органами Эймера, хотя они не так специализированы и многочисленны, как у звездоносного крота. Поскольку звездоносный крот является функционально слепым, долгое время предполагалось, что его морду можно использовать для обнаружения электрической активности у хищных животных, хотя эмпирических подтверждений этой гипотезе практически не было найдено. Носовая звезда и зубной ряд у этого вида, по-видимому, в первую очередь приспособлены для эксплуатации очень маленькой добычи. В отчете в журнале Nature этому животному присвоено звание самого быстро питающегося млекопитающего, и ему требуется всего 120 миллисекунд (в среднем: 227 мс), чтобы идентифицировать и потреблять отдельные пищевые продукты. Его мозг примерно за 8 мс решает, съедобна добыча или нет. Эта скорость находится на пределе скорости нейронов.
. Эти кроты также способны чувствовать запах под водой, что достигается путем выдыхания пузырьков воздуха на объекты или следы запаха и последующего вдыхания пузырьков, чтобы передать запахи обратно через нос.
Звездоносный крот живет во влажных низинных районах и питается мелкими беспозвоночными, такими как водные насекомые, черви и моллюски, а также мелкие земноводные и рыбки. Condylura cristata также была обнаружена на сухих лугах вдали от воды. Они также были найдены в Грейт-Смоки-Маунтинс на высоте 1676 метров. Тем не менее, звездоносный крот все же предпочитает влажные, плохо осушенные участки и болота. Он хорошо плавает и может добывать корм на дне ручьев и прудов. Как и другие кроты, это животное роет неглубокие туннели на поверхности в поисках пищи; часто эти туннели выходят под воду. Он активен днем и ночью и остается активным зимой, когда наблюдали, как он прокладывает туннели через снег и плавает в ледяных ручьях. C. cristata особенно хорошо владеет терморегуляцией, поддерживая высокую температуру тела в широком диапазоне внешних условий по сравнению с другими родинками Talpid. Это объясняет его способность процветать в холодной водной среде. Мало что известно о социальном поведении этого вида, но предполагается, что он колониальный.
Звездоносные спарики поздней зимой или ранней весной, а самка имеет один помет Обычно в конце весны или начале лета четыре или пять молодых особей. Однако известно, что у самок бывает второй помет, если первый помет не удался. При рождении каждое потомство составляет около 5 см (2 дюйма) в длину, без шерсти и весит около 1,5 г. Их глаза, уши и звезда запечатаны, они открываются и становятся полезными только через 14 дней после рождения. Они становятся независимыми примерно через 30 дней и полностью созревают через 10 месяцев. К хищникам относятся краснохвостый ястреб, большая рогатая сова, сипуха, визжащая сова, лисы, ласки, норки, различные скунсы и куньи и крупные рыбы, такие как северная щука, а также домашние кошки.
Университет Вандербильта нейробиолог Кеннет Катания, который изучал звездоносных родинок в течение 20 лет, недавно обратил свое исследование на изучение звездчатых родинок как путь к пониманию общих принципов, касающихся как человеческий мозг обрабатывает и представляет сенсорную информацию. Он назвал звездных кротов «золотой жилой для открытий о мозге и поведении в целом - и нескончаемым источником сюрпризов».
Сравнивая морду крота со зрением, его исследование показало, что всякий раз, когда крот касался потенциальной пищи, он совершал резкое движение, помещая самые маленькие лучи, двойные лучи номер 11, над объектом для повторных быстрых прикосновений. Он сообщает: «Сходство со зрением было поразительным. Движения звезд напоминали саккадические движения глаз - быстрые движения глаз от одной точки фокусировки к другой - по скорости и течению времени. чрезмерно представлены в первичной соматосенсорной коре относительно их размера, так же как небольшая зрительная ямка у приматов - небольшая область в центре глаза, обеспечивающая наиболее резкое зрение - закончилась -представлен в первичной зрительной коре ". Он отмечает, что у некоторых летучих мышей также есть слуховая ямка для обработки важных эхолокационных частот, предполагая, что «эволюция неоднократно приходила к одному и тому же решению для построения сенсорной системы высокой остроты зрения: разделить сенсорную поверхность на большую, периферия с низким разрешением для сканирования широкого спектра стимулов и небольшая область с высоким разрешением, которая может быть сфокусирована на важных объектах ».
Звездообразный нос - уникальный орган, который можно найти только на звезде -ноносая родинка. Живя в полной темноте, звездоносный крот в значительной степени полагается на механическую информацию своего замечательного специализированного носа, чтобы найти и идентифицировать свою беспозвоночную добычу без использования зрения (поскольку кроты имеют маленькие глаза и крошечный зрительный нерв ). Этот орган часто узнают по высокой чувствительности и скорости реакции. Всего за 8 миллисекунд он может решить, можно ли что-то съедобно - на самом деле, это одна из самых быстрых реакций на раздражитель в животном мире, и именно по этой причине звездоносный крот был недавно включен в Книгу Гиннеса. Мировые рекорды как самый быстрый в мире собиратель.
Звездонос - узкоспециализированный сенсомоторный орган, образованный 22 мясистыми пальцеобразными отростками или усиками, которые звенят в их ноздрях и находятся в постоянном движении, пока крот исследует окружающую среду. Сама звезда имеет сантиметр в поперечнике и, следовательно, немного меньше диаметра типичного человеческого пальца. Тем не менее, он намного больше, чем нос у других видов кротов, покрывая 0,92 см (0,14 дюйма) на прикосновение, по сравнению с 0,11 см (0,02 дюйма), покрывающим носы других видов кротов. Эта структура разделена на центральную ямку с высоким разрешением (центральная 11-я пара лучей) и менее чувствительные периферические области. Таким образом, звезда работает как «тактильный глаз», где периферийные лучи (1–10 с каждой стороны) изучают окружающую среду беспорядочными саккадами -подобными движениями и направляют 11-й луч к интересующим объектам, точно так же, как ямковый глаз приматов.
Независимо от анатомического положения звезды как дистальной (выступающей или расширяющейся) части носа, это ни обонятельной структуры, ни лишней руки. Придатки не содержат мускулов или костей и не используются для манипулирования объектами или захвата добычи. Они контролируются сухожилиями сложной серией мышц, которые прикреплены к черепу, чтобы выполнять роль, которая кажется чисто механической. Для этой цели звезда также содержит замечательно специализированный эпидермис, полностью покрытый 25000 небольших приподнятых куполов или сосочков примерно 30–50 мкм (0,0012–0,0020 дюйма) в диаметре. Эти купола, известные как органы Эймера, являются единственным типом рецепторных органов, обнаруженных в звезде звездоносного крота, что доказывает, что звездоподобная структура явно имеет механическое действие.
Орган Эймера представляет собой сенсорную структуру, которая также встречается почти у всех из примерно 30 видов кротов, однако ни один из них не содержит столько, сколько у Condylura. Такое большое количество специализированных рецепторов делает звезду сверхчувствительной - примерно в 6 раз более чувствительной, чем человеческая рука, которая содержит около 17000 рецепторов.
Каждый орган Эймера снабжен рядом первичных афферентов, таким образом, звезда плотно иннервируется. Он связан с комплексом клетки Меркеля - нейрит в основании клеточного столбца, ламеллированным тельцем в дерме чуть ниже столбец и ряд свободных нервных окончаний, которые берут начало из миелинизированных волокон в дерме, проходят через центральный столбец и заканчиваются кольцом терминальных вздутий чуть ниже внешнего ороговевшая поверхность кожи. Все 25000 органов Эймера, распределенных по поверхности звезды, имеют эту базовую структуру во всех 22 придатках. Тем не менее, область ямки (11-я пара лучей), которая короче по площади, имеет меньшую плотность этих органов - 900 органов Эймера на ее поверхности, в то время как некоторые из боковых лучей имеют более 1500. Это может звучать противоречиво с тем фактом, что эта область имеет более высокое разрешение и играет важную роль в поиске пищи. Однако вместо того, чтобы иметь больше сенсорных органов, в этой области ямки используется другой подход, при котором поверхность кожи может быть более чувствительной к механорецепту; у него более плотная иннервация. Каждый луч с 1 по 9 имеет около 4 волокон на орган Эймера, в то время как лучи 10 и 11 имеют значительно более высокую плотность иннервации - 5,6 и 7,1 волокон на орган, соответственно, показывая, как сенсорная периферия по-разному специализируется на звезде..
Миелинизированные волокна, иннервирующие 11 лучей, были сфотографированы и подсчитаны с помощью увеличенного фотомонтажа Катании и его коллег. Общее количество миелинизированных волокон для половины звезды колебалось от 53 050 до 93–94; следовательно, общее количество волокон для всей звезды варьируется примерно от 106 000 до 117 000. Это означает, что тактильная информация из среды быстро передается в SNC. Этого было бы недостаточно без адекватной системы обработки, но у звездоносного крота обработка также происходит с очень высокой скоростью, почти приближающейся к верхнему пределу, на котором нервная система способна функционировать. Порог, при котором крот может решить, съедобно ли что-то, составляет 25 миллисекунд: 12 миллисекунд до нейронов в соматосенсорной коре крота, чтобы отреагировать на прикосновение, и еще 5 миллисекунд для выполнения моторных команд к звезде. Для сравнения, у человека весь этот процесс занимает 600 миллисекунд.
Важность звездообразного носа в образе жизни крота подтверждается соматосенсорным изображением носа. Электрофизиологические эксперименты с использованием электродов, помещенных на кору во время стимуляции тела, показали, что примерно 52% коры головного мозга отведено носу. Это означает, что более половины мозга занято обработкой сенсорной информации, полученной этим органом, даже если размер носа составляет лишь примерно 10% от фактического размера родинки. Таким образом, можно сделать вывод, что нос заменяет глаза, при этом информация от него обрабатывается для создания тактильной карты окружающей среды под носом крота. Как и у других млекопитающих, соматосенсорная кора звездоносного крота организована соматотопически так, что сенсорная информация от соседних частей носа обрабатывается в соседних областях соматосенсорной коры. Следовательно, лучи также представлены в мозгу. Нижняя и наиболее чувствительная пара лучей (11-й) имела большее представление на соматосенсорной коре, даже когда это самая короткая пара придатков в носу звездоносной родинки.
Другой важный факт изображения звезды в коре головного мозга состоит в том, что каждое полушарие имело четко видимый набор из 11 полос, представляющих противоположную звезду. В некоторых благоприятных случаях также был очевиден третий набор полос меньшего размера; напротив других структур тела, которые имеют уникальное представление, причем каждая половина тела представлена в противоположном полушарии головного мозга. Таким образом, в отличие от других видов, соматосенсорная репрезентация тактильной ямки не коррелирует с анатомическими параметрами, а, скорее, сильно коррелирует с моделями поведения. Записи с активных нейронов в соматосенсорной коры показывают, что большинство клеток (97%) ответили на легкую тактильную стимуляцию со средней задержкой 11,6 миллисекунды. Кроме того, довольно большая часть этих нейронов (41%) подавлялась стимуляцией ближайших органов Эймера за пределами их возбуждающего рецептивного поля. Следовательно, способность звезды быстро определять местоположение и идентичность объектов усиливается небольшими рецептивными полями и связанными с ними, что ограничивает корковые нейроны с короткими латентными ответами.
В 1996 году кандидат наук Вандербильта Пол Мараско определил, что порог, при котором звездообразная структура воспринимает механические стимулы, зависит от того, какой тип органа Эймера был возбужден. Он охарактеризовал три основных класса рецепторов Эймера, включая один из них для медленной адаптации (Тонический рецептор ) и два класса быстрой адаптации (Фазический рецептор ). Тонический рецептор имеет ответ, аналогичный ответу комплекса клетки Меркеля - нейрит. Он имеет свободные терминалы и, следовательно, способен обнаруживать давление и текстуру с высокой чувствительностью и при случайном непрерывном разряде. Быстрые адаптирующиеся ответы включают реакцию, подобную реакции Пакциниана, основанной на (включении-выключении) реакции, вызванной давлением и механическими вибрациями, с максимальной чувствительностью к стимулам с частотой 250 Гц. Различия между обоими быстрыми ответами основываются на том факте, что один из них дает ответ только во время фазы сжатия.
Среди описанных рецепторов Мараско обнаружил, что были рецепторы, относительно не отвечающие на сжимающие стимулы, но остро реагировали на любой вид стимула, который касался или скользил по поверхности носа (стимулы применялись с большими смещениями и высокой скоростью). Напротив, были другие рецепторы, которые устойчиво реагировали на сжатие малой величины любого вида, но не реагировали на широкие стимулы. Рецепторы, чувствительные к свипированию, были максимально активированы в широком диапазоне частот от 5 до 150 Гц при больших смещениях в диапазоне от 85 до 485 мкм. Напротив, рецепторы, которые реагируют на сжимающие стимулы, показали узкий пик максимальной активности при 250–300 Гц со смещениями от 10–28 мкм.
Основываясь на круговой организации нервных окончаний и паттерне их иннервации в органах Эймера, Мараско предположил, картируя эксперименты, что почти все рецепторы в звезде - носовые кроты отдают предпочтение определенному направлению прикладываемых раздражителей. Таким образом, хотя один рецептор вызывает сильный ответ при сжатии в одном направлении, он может оставаться «тихим» при сжатии в другом.
Исследование порога скорости, при которой рецепторы реагировали, показало, что минимальная скорость реакции клеток составляла 46 мм / с, что соответствует приблизительной скорости носа во время кормодобывания..
Учитывая, что орган Эймера воспринимает механическую деформацию, его механизм передачи можно объяснить в несколько шагов:
Хотя эти обобщенные шаги механического преобразования дают намек на то, как звездоносный крот преобразует механическую информацию в потенциальные действия, весь механизм трансдукция за этим сложным механорецептором все еще неизвестна и требуются дальнейшие исследования.
Несмотря на плохо развитые глаза, у звездоносов есть сложная система, позволяющая обнаруживать добычу и понимать окружающую их среду. Во время исследования звездообразный отросток крота производит короткие прикосновения, которые прижимают орган Эймера к предметам или субстрату. Когда собирает пищу, кроты ищут случайные комбинации прикосновений длительностью 20–30 мс . Катания и его коллеги продемонстрировали, что осязательный орган звездоносного крота преимущественно иннервируется предполагаемыми световыми сенсорными волокнами. Когда внешние придатки звезды слегка соприкасаются с потенциальным источником пищи, нос быстро смещается, так что одно или несколько прикосновений совершаются к ямке (два нижних придатка; 11-я пара) для более подробного изучения интересующих объектов. - особенно потенциальная добыча. Такое поведение при поиске пищи исключительно быстрое, так что крот может касаться от 10 до 15 отдельных участков земли каждую секунду. Он может найти и съесть 8 отдельных предметов добычи менее чем за 2 секунды и снова начать поиск дополнительной добычи всего за 120 мс, хотя среднее время составляет 227 мс.
Описанная последовательность составляет время обработки. В исследованиях, проведенных с помощью высокоскоростной видеозаписи, крот всегда обращался к 11-му отростку, чтобы исследовать пищевой продукт. Использование 11-го придатка тактильной ямки удивительно похоже на то, как человеческий глаз исследует детали визуальной сцены.
Этот звездообразный нос также позволяет кроту чувствовать запах под водой, что раньше было считается невозможным у млекопитающих, для чего требуется вдыхание воздуха во время обоняния, чтобы передать запахи в обонятельный эпителий. Хотя звездообразная структура сама по себе не является хеморецептором, она помогает звездоносному кроту выдувать от 8 до 12 маленьких пузырьков воздуха в секунду, каждый размером от 0,06 до 0,1 мм, на предметы или следы запаха. Эти пузырьки затем втягиваются обратно в ноздри, так что молекулы одоранта в пузырьках воздуха проходят через обонятельные рецепторы. Скорость пузырей сравнивается со скоростью нюхания других кротов. Ученые обнаружили, что пузыри надуваются на такие цели, как еда. До появления звездоносного крота ученые не верили, что млекопитающие могут чувствовать запах под водой, не говоря уже о том, чтобы пахнуть пузырями.
В 1993 году Эдвин Гулд и его коллеги предположили, что звездообразный хоботок имел электрорецепторы, и поэтому крот был способен ощущать электрическое поле своей жертвы до механического осмотра своими конечностями. Посредством поведенческих экспериментов они продемонстрировали, что кроты предпочитают искусственного червя с имитируемым электрическим полем живого дождевого червя идентичной конструкции без электрического поля. Поэтому они предположили, что нервные окончания в щупальцах звезды действительно являются электрорецепторами и что кроты постоянно перемещают их, чтобы измерить силу электромагнитного поля в разных местах во время поиска добычи. Однако эта гипотеза остается необъясненной физиологически и еще не принята научным сообществом. Вместо этого гипотеза, предложенная Катанией, в которой функция придатка является чисто тактильной, кажется более выполнимой и принимается в настоящее время.
Развитие звездообразных придатков предполагает наличие предшественников с прото-придатками на морде предков, которые становились более высокими в последующих поколениях. Хотя этой теории не хватает ископаемых свидетельств или подтверждающих сравнительных данных, почти все сохранившиеся родинки имеют листы органа Эймера, составляющие эпидермис их морды вокруг ноздрей. Кроме того, недавние исследования Катании и его коллег выявили один североамериканский вид (Scapanus townsendii ) с набором прото-придатков, простирающихся каудально на морде, которые демонстрируют поразительное сходство с мордой звездоносный крот, хотя у Scapanus townsendii всего восемь подразделений на лице, а не 22 придатка, найденных на звездоносе. Такое изменение является обычным явлением в evolution и объясняется преимуществом эффективного добавления модулей в план тела без необходимости заново изобретать регуляторные элементы, которые производят каждый модуль. Таким образом, хотя звезда уникальна по своей форме и размеру, кажется возможным, что структура основана на более древнем бауплане, поскольку он содержит сходства, обнаруженные в широком диапазоне других родинок, а также в молекулярная структура других млекопитающих.
Возникающая картина предполагает, что звездоносный крот - крайний край в эволюции млекопитающих, имея, возможно, наиболее чувствительную механо-сенсорную систему к быть найденным среди млекопитающих. Есть две эволюционные теории относительно звездообразного носа. Один предлагает развитие структуры звезды как следствие избирательного давления среды обитания звездоносного крота водно-болотных угодий. На водно-болотных угодьях обитает густая популяция мелких насекомых, поэтому для эксплуатации этого ресурса требуется сенсорная поверхность с более высоким разрешением, чем у других кротов. Таким образом, переход к среде водно-болотных угодий мог обеспечить селективное преимущество для более сложной сенсорной структуры. Кроме того, выловленные в дикой природе кротов многих видов на органах эймера наблюдаются явные признаки износа и истирания. Похоже, что постоянный и повторяющийся контакт с почвой повреждает органы чувств, которые имеют тонкий ороговевший эпидермис. Кроты со звездным носом - единственный вид, который обитает во влажной, илистой почве заболоченных мест, где менее абразивная среда позволила развиться хрупкой звездообразной структуре.
Вторая теория, теория прибыльности добычи, объясняет скорость кормления звездоносного крота. Прибыльность добычи (т. Е. Полученная энергия, разделенная на время обработки добычи) является важной переменной для оценки оптимального рациона. Когда время обработки приближается к нулю, рентабельность резко возрастает. Из-за того, что беспозвоночная добыча доступна на заболоченных территориях, звездоносный крот развил время обработки всего 120 мс. Таким образом, ослепительная скорость, с которой он собирает корм, уравновешивает низкую питательную ценность каждого отдельного блюда и максимизирует время, доступное для поиска новых. Кроме того, близость звездообразного носа ко рту значительно сокращает время работы, необходимое для приема пищи, и является основным фактором того, как звездоносный крот может так быстро находить и есть пищу.
Изучение узкоспециализированных систем часто позволяет лучше понять более общие. Поразительная звездообразная структура крота может отражать общую тенденцию в отношении его «менее примечательных» родственников, включая людей. Сегодня мало что известно о молекулярных механизмах тактильной трансдукции у млекопитающих. Как муха-дрозофила для генетики или гигантский аксон кальмара для нейробиологии, звездоносный крот может быть модельным организмом для тактильной трансдукции. Правильное понимание его саккады -подобной системы и связанной с ней трансдукции может в будущем привести к разработке новых типов нервных протезов. Кроме того, выдающаяся скорость и точность, с которой работает крот, могут дать представление о конструкции интеллектуальных машин как искусственный ответ на замечательные сенсорные способности крота со звездным носом.
Согласно теории оптимального кормления, организмы добывают корм таким образом, чтобы максимально увеличить потребление чистой энергии в единицу времени. Другими словами, они ведут себя таким образом, чтобы находить, собирать и потреблять пищу, содержащую наибольшее количество калорий, затрачивая на это как можно меньше времени. Благодаря чрезвычайно короткому времени обработки для поедания очень маленькой добычи, звездоносные кроты могут с пользой потреблять пищу, которая не стоит времени и усилий более медлительных животных, и наличие отдельной категории пищи является большим преимуществом. Кроме того, сразу за 11-м лучом звезды у звездоносной родинки передние зубы изменились, и они стали эквивалентом пары пинцета. Высокоскоростное видео показывает, что эти специальные зубы используются, чтобы отрывать крошечную добычу с земли. Как сообщает Катания: «Из поведения также ясно, что зубы и звезда действуют как единое целое - 11-й луч, расположенный прямо перед зубами, расходится, когда зубы продвигаются вперед, чтобы захватить небольшую пищу. Таким образом, зубы, похожие на пинцет, и необычайно чувствительная звезда, вероятно, эволюционировали вместе, чтобы лучше находить и быстро обрабатывать мелкую добычу... похоже, что способность быстро обнаруживать и съедать мелкую добычу была основным селективным преимуществом, которое стимулировало эволюцию звезды. "
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Condylura cristata. |
