Динамика источника – стока

редактировать
Экологическая модель распределения населения

Динамика источника – стока - это теоретическая модель, используемая экологами для описания того, как Изменения в качестве среды обитания могут повлиять на рост популяции или сокращение организмов.

Поскольку качество, вероятно, будет различаться на разных участках среды обитания, важно учитывать, насколько низкий качественный патч может повлиять на население. В этой модели организмы занимают два участка среды обитания. Один участок, источник, представляет собой среду обитания высокого качества, которая в среднем позволяет увеличивать популяцию. Второй участок, раковина, представляет собой среду обитания очень низкого качества, которая сама по себе не сможет поддерживать популяцию. Однако, если избыток особей, произведенных в источнике, часто перемещается в сток, популяция поглотителя может сохраняться бесконечно. Обычно считается, что организмы способны различать среду обитания высокого и низкого качества и предпочитают среду обитания высокого качества. Тем не менее, теория экологической ловушки описывает причины, по которым организмы могут фактически предпочесть участки стока, а не участки источника . Наконец, модель «источник-поглотитель» подразумевает, что некоторые участки среды обитания могут быть более важными для долгосрочного выживания популяции, и рассмотрение наличия динамики «источник-поглотитель» поможет при принятии решений о сохранении.

Содержание
  • 1 Развитие теории
  • 2 Способы распространения
  • 3 Значение для экологии
  • 4 Сохранение
  • 5 См. Также
  • 6 Примечания
  • 7 Ссылки
Развитие теории

Хотя семена модели «источник-поглотитель» были посеяны раньше, Пуллиам часто считается первым, кто представил полностью разработанную модель «источник-поглотитель». Он определил участки источника и стока с точки зрения их демографических параметров, или коэффициентов BIDE (рождение, иммиграция, смерть и эмиграция нормы). В исходном патче рождаемость была выше, чем смертность, что привело к росту населения. Ожидалось, что избыточные люди покинут участок, так что уровень эмиграции был выше, чем уровень иммиграции. Другими словами, источники были чистым экспортером физических лиц. Напротив, на участке раковины уровень смертности был выше, чем уровень рождаемости, что приводило к сокращению населения в сторону исчезновения, если из исходного участка не эмигрировало достаточное количество особей. Ожидается, что уровень иммиграции будет выше, чем уровень эмиграции, так что поглотители были чистым импортером людей. В результате возникнет чистый поток людей из источника в сток (см. Таблицу 1).

За работой Пуллиама последовали многие другие, которые разработали и протестировали модель источник-поглотитель. Уоткинсон и Сазерленд представили феномен, при котором высокий уровень иммиграции может привести к тому, что пятно будет выглядеть как сток, если его популяция превысит его пропускную способность (количество особей, которое он может поддерживать). Однако при отсутствии иммиграции «патчи» могут содержать меньшее население. Поскольку настоящие поглотители не могут поддерживать популяцию, авторы назвали эти пятна «псевдо-поглотителями». Для окончательного различения истинных поглотителей и псевдо-поглотителей требуется отсечь иммиграцию в рассматриваемый участок и определить, может ли оно по-прежнему поддерживать популяцию. Thomas et al. смогли сделать именно это, воспользовавшись не по сезону морозом, который убил растения-хозяева для исходной популяции бабочки Эдит в клетку (Euphydryas editha). Без растений-хозяев поставка иммигрантов на другие близлежащие участки была прекращена. Хотя эти пятна казались раковинами, они не исчезли без постоянного притока иммигрантов. Они были способны поддерживать меньшую популяцию, что позволяет предположить, что они на самом деле были псевдопотоками.

За осторожностью Уоткинсона и Сазерленда в отношении идентификации псевдо-поглотителей последовал Диас, который утверждал, что различие между источниками и самими поглотителями может быть затруднительным. Она утверждала, что необходимо долгосрочное изучение демографических параметров популяций на каждом участке. В противном случае временные изменения этих параметров, возможно, из-за колебаний климата или стихийных бедствий, могут привести к неправильной классификации участков. Например, Джонсон описал периодическое наводнение реки в Коста-Рике, которое полностью затопило участки растения-хозяина для жука-листоеда (Cephaloleia fenestrata). Во время наводнений эти пятна превратились в раковины, но в остальное время они ничем не отличались от других пятен. Если бы исследователи не рассмотрели, что произошло во время наводнения, они бы не поняли всей сложности системы.

Диас также утверждал, что возможна инверсия между местом обитания источника и поглотителя, так что поглотители могут фактически стать источниками. Поскольку воспроизводство на участках источника намного выше, чем на участках стока, обычно ожидается, что естественный отбор будет способствовать адаптации к исходной среде обитания. Однако если соотношение источников и поглотителей среды обитания изменится так, что среда обитания поглотителей станет намного более доступной, организмы могут начать к ней адаптироваться. После адаптации раковина может стать источником обитания. Считается, что это произошло с синей синицей (Parus caeruleus) 7500 лет назад, когда изменился состав леса на Корсике, но современных примеров известно немного. Боутон описал источник - инверсию псевдопотока в популяциях бабочек E. editha. После морозов у ​​бабочек возникли трудности с повторным заселением участков бывшего источника. Боутон обнаружил, что растения-хозяева в прежних источниках стареют намного раньше, чем в бывших участках псевдо-стока. В результате иммигранты регулярно прибывали слишком поздно для успешного воспроизводства. Он обнаружил, что бывшие псевдопотоки стали источниками, а прежние источники стали настоящими стоками.

Одно из самых последних дополнений к литературе источников-поглотителей принадлежит Титтлеру и др., Которые изучили данные обследования древесного дрозда (Hylocichla mustelina) на предмет доказательств наличия источников и поглотителей популяций на крупномасштабный. Авторы рассуждали, что эмигрантами из источников, вероятно, будут молодые особи, произведенные в течение одного года, которые рассредоточатся для размножения в стоках в следующем году, создавая временной лаг в один год между изменениями численности населения в источнике и в стоках. Используя данные исследования гнездящихся птиц, ежегодного исследования птиц в Северной Америке, они искали взаимосвязи между участками исследования, показывающими такой временной лаг в один год. Они нашли несколько пар участков, показывающих значительную взаимосвязь на расстоянии 60–80 км. Некоторые из них оказались источниками более чем одного стока, а несколько приемников принимали людей из более чем одного источника. Кроме того, некоторые сайты оказались стоком для одного сайта и источником для другого (см. Рисунок 1). Авторы пришли к выводу, что динамика источника-стока может происходить в континентальном масштабе.

Одна из наиболее запутанных проблем связана с выявлением источников и поглотителей в полевых условиях. Runge et al. указывают на то, что в целом исследователям необходимо оценивать воспроизводство на душу населения, вероятность выживания и вероятность эмиграции, чтобы различать места обитания источника и поглотителя. Если не принимать во внимание эмиграцию, то эмигрирующие лица могут рассматриваться как погибшие, в результате чего источники классифицируются как поглотители. Этот вопрос важен, если концепция «источник-поглотитель» рассматривается с точки зрения качества среды обитания (как это показано в таблице 1), потому что отнесение высококачественной среды обитания к категории низкого качества может привести к ошибкам в экологическом менеджменте. Runge et al. показал, как интегрировать теорию динамики источников-поглотителей с матрицами прогнозов численности населения и экологической статистикой, чтобы различать источники и поглотители.

Таблица 1. Сводные характеристики вариаций модели динамики источник-сток.
Источник-приемникИсточник-псевдозеркаЭкологическая ловушка
Исходный участок. (среда обитания высокого качества)Стабильный или растущий. Привлекательный. Нетто-экспортерСтабильный или растущий. Привлекательный. Чистый экспортерСтабильный или растущий. Избегаемый (или равный) . Нетто-экспортер
Раковина, псевдооплотитель,. или участок-ловушка. (среда обитания низкого качества)Подвергается исчезновению. Избегать. Нетто-импортерСнижается до стабильного размера . Либо. Нетто-импортерПодвергается исчезновению. Привлекательный (или равный) . Нетто-импортер
Участки среды обитания представлены с точки зрения их ( 1) врожденные способности поддерживать популяцию (в отсутствие иммиграции), (2) их привлекательность для организмов, которые активно расселяются и выбирают участки среды обитания, и (3) являются ли они чистыми экспортерами или импортерами рассеивающихся особей. Обратите внимание, что во всех этих системах исходные исправления способны поддерживать стабильную или растущую популяцию и являются нетто-экспортерами отдельных лиц. Основное различие между ними состоит в том, что в модели экологической ловушки избегают патча источника (или, по крайней мере, не предпочитают патч низкого качества). Все пятна низкого качества (будь то поглотители, псевдо-поглотители или ловушки) являются чистыми импортерами рассредоточенных особей, и в отсутствие расселения будет наблюдаться сокращение популяции. Однако псевдо-поглотители не станут исчезать, поскольку они способны поддерживать меньшую популяцию. Другое важное различие между этими типами заплат низкого качества заключается в их привлекательности; Популяции поглотителей избегают, в то время как участки-ловушки предпочтительны (или, по крайней мере, не избегают).
Способы расселения

Зачем людям когда-либо покидать среду обитания с высококачественным источником в пользу среды обитания с низким качеством? Этот вопрос является центральным в теории «источник-поглотитель». В конечном счете, это зависит от организмов и того, как они перемещаются и распределяются между участками среды обитания. Например, растения рассеиваются пассивно, полагаясь на другие факторы, такие как ветер или водные потоки, для перемещения семян на другой участок. Пассивное рассредоточение может привести к динамике источника-поглотителя всякий раз, когда семена попадают в участок, который не может поддерживать рост или размножение растения. Ветры могут постоянно откладывать туда семена, поддерживая популяцию, даже если сами растения не могут успешно размножаться. Еще один хороший пример для этого случая - протисты почвы. Протисты почвы также пассивно рассеиваются, полагаясь в основном на ветер для колонизации других участков. В результате динамика источника-поглотителя может возникнуть просто потому, что внешние агенты разогнали ростки простейших (например, цисты, споры), вынудив людей расти в плохой среде обитания.

Напротив, многие организмы, которые активно расселяются, должны иметь нет причин оставаться в раковине, при условии, что организмы могут распознать ее как пятно низкого качества (см. обсуждение экологических ловушек ). Обоснование этого аргумента заключается в том, что от организмов часто ожидается, что они будут вести себя в соответствии с «идеальным свободным распределением », который описывает популяцию, в которой особи распределяются между участками среды обитания равномерно в зависимости от того, сколько особей может содержать участок.. Когда есть исправления разного качества, идеальное бесплатное распространение предсказывает модель «сбалансированного распределения». В этой модели, когда предпочтительный участок среды обитания становится настолько переполненным, что средняя приспособленность (выживаемость или репродуктивный успех) особей в участке падает ниже средней приспособленности на втором участке более низкого качества, особи становятся Ожидается переход на второй патч. Однако, как только на втором участке станет достаточно людей, ожидается, что люди вернутся к первому участку. В конце концов, пятна должны стать сбалансированными, чтобы средняя приспособленность особей на каждом участке и скорость рассредоточения между двумя участками были одинаковыми. В этой модели сбалансированного рассеивания вероятность выхода из пятна обратно пропорциональна пропускной способности пятна. В этом случае особи не должны оставаться в местах обитания в раковинах очень долго, где их несущая способность равна нулю, и поэтому вероятность ухода очень высока.

Альтернативой идеальным моделям свободного распределения и сбалансированного рассредоточения является ситуация, когда приспособленность может варьироваться между потенциальными местами размножения в пределах участков обитания, и люди должны выбрать наилучшее доступное место. Эта альтернатива была названа «идеальным упреждающим распределением», потому что место размножения может быть вытеснено, если оно уже занято. Например, доминирующие, пожилые особи в популяции могут занимать все лучшие территории в источнике, так что следующая лучшая доступная территория может оказаться в стоках. По мере старения подчиненных, более молодых особей они могут захватить территории в источнике, но новые подчиненные молодые особи из источника должны будут перемещаться в сток. Пуллиам утверждал, что такая модель рассредоточения может поддерживать большую популяцию стоков на неопределенное время. Более того, если хорошие места размножения в источнике встречаются редко, а плохие места размножения в стоках обычны, возможно даже, что большая часть популяции проживает в стоках.

Важность в экологии

Модель динамики населения «источник-поглотитель» внесла свой вклад во многие области экологии. Например, ниша вида изначально описывалась как факторы окружающей среды, необходимые для того, чтобы вид продолжал свою жизненную историю, и ожидалось, что вид будет найден только в тех областях, которые соответствуют этим требованиям ниши. Эта концепция ниши позже была названа «фундаментальной нишей» и описана как все места, которые вид может успешно занять. Напротив, «реализованная ниша» описывалась как все места, которые вид действительно занимал, и ожидалось, что она будет меньше, чем размер основной ниши в результате конкуренции с другими видами. Однако модель «источник-поглотитель» продемонстрировала, что большая часть популяции может занимать сток, который по определению не отвечает нишевым требованиям вида и, следовательно, находится за пределами фундаментальной ниши (см. Рисунок 2). В этом случае реализованная ниша на самом деле была больше, чем фундаментальная ниша, и представления о том, как определить нишу вида, должны были измениться.

Динамика источника – поглотителя также была включена в исследования метапопуляций, группы популяций, проживающих на участках среды обитания. Хотя некоторые пятна могут исчезнуть, региональная устойчивость метапопуляции зависит от способности пятен быть повторно колонизированными. Пока существуют участки источника для успешного воспроизводства, участки стока могут позволить общему количеству особей в метапопуляции вырасти сверх того, что может поддерживать источник, обеспечивая резерв особей, доступных для повторной колонизации. Динамика «источник – поглотитель» также имеет значение для исследований сосуществования видов на участках среды обитания. Поскольку участок, являющийся источником для одного вида, может быть стоком для другого, сосуществование может фактически зависеть от иммиграции из второго участка, а не от взаимодействий между двумя видами. Аналогичным образом, динамика источника-поглотителя может влиять на региональное сосуществование и демографию видов в пределах метасообщества, группы сообществ, связанных рассредоточением потенциально взаимодействующих видов. Наконец, модель «источник-поглотитель» сильно повлияла на теорию экологической ловушки, модель, в которой организмы предпочитают среду обитания «сток-поглотитель», а не исходную среду обитания. проявляют все больший интерес к сохранению и восстановлению высококачественной среды обитания, особенно в отношении редких, находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения видов. В результате важно понимать, как определять или создавать высококачественную среду обитания и как популяции реагируют на потерю или изменение среды обитания. Поскольку значительная часть популяции вида может существовать в поглотительной среде обитания, усилия по сохранению могут неверно истолковать потребности вида в среде обитания. Точно так же, не принимая во внимание наличие ловушки, защитники природы могут ошибочно сохранить среду обитания ловушки, полагая, что предпочтительная среда обитания организма также является средой обитания хорошего качества. В то же время исходную среду обитания можно игнорировать или даже уничтожить, если там проживает лишь небольшая часть популяции. Деградация или разрушение исходной среды обитания, в свою очередь, повлияет на поглотители или ловушки популяций, возможно, на больших расстояниях. Наконец, попытки восстановить деградировавшую среду обитания могут непреднамеренно создать экологическую ловушку, придав этому участку вид качественной среды обитания, которая еще не разработала все функциональные элементы, необходимые для выживания и воспроизводства организма. Для видов, уже находящихся под угрозой исчезновения, такие ошибки могут привести к быстрому сокращению популяции до исчезновения.

При рассмотрении того, где разместить заповедник, часто предполагается, что целью является защита исходной среды обитания, хотя, если причиной стока является деятельность человека, простое определение территории как заповедника имеет потенциал для преобразования текущих патчей приемника в исходные патчи (например). В любом случае определить, какие районы являются источниками или поглотителями какого-либо одного вида, может быть очень сложно, а район, являющийся источником для одного вида, может не иметь значения для других. Наконец, районы, которые в настоящее время являются источниками или поглотителями, могут не быть в будущем, поскольку среды обитания постоянно меняются в результате деятельности человека или изменения климата. Можно ожидать, что некоторые области станут универсальными источниками или универсальными стоками. В то время как наличие источников, стоков или участков-ловушек необходимо учитывать для краткосрочного выживания популяции, особенно для очень небольших популяций, долгосрочное выживание может зависеть от создания сетей заповедников, которые включают в себя различные среды обитания и позволяют популяциям

См. также
Примечания
Литература
Последняя правка сделана 2021-06-09 11:02:31
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте