Войти
Нелинейная электромеханическая волна, измеренная в искусственной липидной системе гипотеза солитона в нейробиология - это модель, которая утверждает, что объясняет, как потенциалы действия инициируются и проводятся вдоль аксонов, на основе термодинамической теории распространения нервных импульсов. Он предполагает, что сигналы распространяются вдоль мембраны клетки в форме определенных видов одиночных звуковых (или плотности ) импульсов, которые могут моделироваться как солитоны. Модель предлагается в качестве альтернативы модели Ходжкина – Хаксли, в которой потенциалы действия : потенциал-зависимые ионные каналы в мембране открываются и позволяют натрию ионы для входа в ячейку (входящий ток). Результирующее снижение мембранного потенциала открывает близлежащие потенциалозависимые натриевые каналы, тем самым распространяя потенциал действия. Трансмембранный потенциал восстанавливается за счет отсроченного открытия калиевых каналов. Сторонники солитонной гипотезы утверждают, что энергия в основном сохраняется во время распространения, за исключением потерь на диссипацию; Измеренные изменения температуры полностью несовместимы с моделью Ходжкина-Хаксли.
Солитонная модель (и звуковые волны в целом) зависит от адиабатического распространения, при котором энергия, выделяемая в источнике возбуждения, равна переносится адиабатически через среду, т.е. плазматическую мембрану. Измерение температурного импульса и заявленное отсутствие тепловыделения во время потенциала действия послужили основой для предположения, что нервные импульсы являются адиабатическим явлением, очень похожим на звуковые волны. Синаптически вызванные потенциалы действия в электрическом органе электрического угря связаны со значительным (только) положительным выделением тепла с последующим активным охлаждением до температуры окружающей среды. В обонятельном нерве саргана потенциал действия связан с двухфазным изменением температуры; тем не менее, есть чистое производство тепла. Эти опубликованные результаты не согласуются с моделью Ходжкина-Хаксли, и авторы интерпретируют свою работу в терминах этой модели: начальный натриевый ток выделяет тепло по мере разряда емкости мембраны; тепло поглощается во время перезарядки емкости мембраны, поскольку ионы калия движутся с градиентом их концентрации, но против потенциала мембраны. Этот механизм называется «Теорией конденсатора». Дополнительное тепло может генерироваться изменениями конфигурации мембраны, вызванными изменениями мембранного потенциала. Увеличение энтропии во время деполяризации приведет к выделению тепла; увеличение энтропии во время реполяризации поглотит тепло. Однако любые такие энтропийные вклады несовместимы с моделью Ходжкина и Хаксли
Ичидзи Тасаки впервые применил термодинамический подход к феномену распространение нервного импульса, которое выявило несколько явлений, не включенных в модель Ходжкина-Хаксли. Наряду с измерением различных неэлектрических компонентов нервного импульса, Тасаки исследовал физическую химию фазовых переходов в нервных волокнах и его важность для распространения нервных импульсов. Основываясь на работе Тасаки, Конрад Кауфман предложил звуковые волны в качестве физической основы для распространения нервных импульсов в неопубликованной рукописи. Основная идея, лежащая в основе солитонной модели, заключается в уравновешивании внутренней дисперсии двумерных звуковых волн в мембране за счет нелинейных упругих свойств вблизи фазового перехода. Начальный импульс в таких условиях может приобретать устойчивую форму, известную как уединенная волна. Солитоны представляют собой простейшее решение системы нелинейных волновых уравнений, описывающих такое явление, и были применены для моделирования нервного импульса в 2005 году Томасом Хаймбургом и Эндрю Д. Джексоном в Институте Нильса Бора из Копенгагенский университет. Хаймбург возглавляет группу мембранной биофизики института. Группа биологической физики Маттиаса Шнайдера изучила распространение двумерных звуковых волн в липидных поверхностях и их возможную роль в передаче биологических сигналов
Модель начинается с наблюдения, что клеточные мембраны всегда имеют точка замерзания (температура, ниже которой консистенция меняется с жидкой на гелеобразную) лишь немного ниже температуры тела организма, и это позволяет распространяться солитонам. Потенциал действия, перемещающийся по смешанному нерву, приводит к небольшому повышению температуры, за которой следует ее понижение. Сторонники солитонной модели утверждают, что в течение всего импульса не выделяется чистое тепло и что наблюдаемые изменения температуры не согласуются с моделью Ходжкина-Хаксли. Однако это неверно: модель Ходжкина-Хаксли предсказывает двухфазное выделение и поглощение тепла. Кроме того, потенциал действия вызывает небольшое локальное утолщение мембраны и силу, действующую наружу; этот эффект не предсказывается моделью Ходжкина – Хаксли, но и не противоречит ей.
Модель солитона пытается объяснить электрические токи, связанные с потенциалом действия, следующим образом: бегущий солитон локально изменяет плотность и толщину мембраны, а поскольку мембрана содержит много заряженных и полярных веществ, это приведет к электрическому эффекту, подобному пьезоэлектричеству. Действительно, теперь было показано, что такие нелинейные звуковые волны существуют на липидных поверхностях раздела, которые показывают внешнее сходство с потенциалами действия (электрооптомеханическое взаимодействие, скорости, форма двухфазного импульса, порог возбуждения и т. Д.). Более того, волны остаются локализованными в мембране и не распространяются в окружающей среде из-за несоответствия импеданса.
Солитон, представляющий потенциал действия нервов, является решением уравнение в частных производных
![{\ frac {\ partial ^ {2} \ Delta \ rho} {\ partial t ^ {2}}} = {\ frac { \ partial} {\ partial x}} \ left [\ left (c_ {0} ^ {2} + p \ Delta \ rho + q \ Delta \ rho ^ {2} \ right) {\ frac {\ partial \ Delta \ rho} {\ partial x}} \ right] -h {\ frac {\ partial ^ {4} \ Delta \ rho} {\ partial x ^ {4}}},](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/49468442896ff1edd5f1297b1a2253d2dee7a782)
где t - время, а x - положение вдоль аксона нерва. Δρ - изменение плотности мембраны под действием потенциала действия, c 0 - скорость звука нервной мембраны, p и q описывают характер фазового перехода и тем самым нелинейность упругих постоянных нервной оболочки. Параметры c 0, p и q продиктованы термодинамическими свойствами нервной мембраны и не могут свободно регулироваться. Их нужно определять экспериментально. Параметр h описывает частотную зависимость скорости звука мембраны (дисперсионное соотношение ). Приведенное выше уравнение не содержит никаких подгоночных параметров. Формально это связано с приближением Буссинеска для солитонов в водных каналах. Решения приведенного выше уравнения обладают предельной максимальной амплитудой и минимальной скоростью распространения, которые аналогичны скорости импульса в миелинизированных нервах. При ограничительных предположениях существуют периодические решения, которые демонстрируют гиперполяризацию и рефрактерные периоды.
Сторонники солитонной модели утверждают, что она объясняет несколько аспектов потенциала действия, которые не являются объясняется моделью Ходжкина – Хаксли. Поскольку он имеет термодинамическую природу, он не затрагивает свойства отдельных макромолекул, таких как белки ионного канала, на молекулярном уровне. Скорее всего, предполагается, что их свойства неявно содержатся в макроскопических термодинамических свойствах нервных мембран. Солитонная модель предсказывает флуктуации мембранного тока во время действия потенциала действия. Эти токи похожи на те, что описаны для белков ионных каналов. Считается, что они вызваны порами липидной мембраны, спонтанно возникающими в результате тепловых колебаний. Такие тепловые флуктуации объясняют специфическую ионную селективность или конкретный временной ход реакции на изменения напряжения на основе их влияния на макроскопическую восприимчивость системы.
Авторы утверждают, что их модель объясняет ранее неясный механизм действия многочисленных анестетиков. Наблюдение Мейера-Овертона утверждает, что сила широкого спектра химически разнообразных анестетиков пропорциональна их растворимости в липидах, предполагая, что они действуют не путем связывания со специфическими белками., например, ионные каналы, но вместо этого растворяясь в липидной мембране и изменяя ее свойства. Растворение веществ в мембране понижает точку замерзания мембраны, и в результате большая разница между температурой тела и точкой замерзания препятствует распространению солитонов. Увеличивая давление, понижая pH или понижая температуру, эту разницу можно вернуть к норме, что должно отменить действие анестетиков: это действительно наблюдается. Величина давления, необходимая для отмены действия анестетика с данной растворимостью в липидах, может быть вычислена из солитонной модели и достаточно хорошо согласуется с экспериментальными наблюдениями.
Столкновение солитонов Ниже приводится список некоторых разногласий между экспериментальными наблюдениями и «солитонной моделью»:
Недавняя теоретическая модель, предложенная Ахмедом Эль-Хади и Бенджамином Махта, предполагает, что существует механическая поверхностная волна, которая совместно распространяется с электрическим потенциалом действия. Эти поверхностные волны называются «волнами действия». В модели Эль-Хади-Махта эти совместно распространяющиеся волны вызываются изменениями напряжения на мембране, вызванными потенциалом действия.
