Войти
Пример топологической пищевой сети (изображение любезно предоставлено USDA )почвенная трофическая сеть - это сообщество организмов, живущих в почве полностью или частично. Оно описывает сложную живую систему в почве и то, как она взаимодействует с окружающей средой, растениями и животными.
Пищевые сети описывают передача энергии между видами в экосистеме. В то время как пищевая цепь исследует один, линейный, энергетический путь через экосистему, пищевая сеть является более сложной и иллюстрирует все потенциальные пути. Большая часть этой передаваемой энергии поступает от солнца. Растения используют энергию солнца для преобразования неорганических соединений в богатые энергией органические соединения, превращая углекислый газ и минералы в растительный материал фотосинтез. Цветы растений источают богатый энергией нектар над землей, а корни растений источают кислоты, сахара и эктоферменты в ризосферу, регулируя pH и подпитка пищевой сети под землей.
Растения называют автотрофами, потому что они вырабатывают собственную энергию; их также называют производителями, потому что они производят энергию, доступную для употребления в пищу другими организмами. Гетеротрофы - это потребители, которые не могут готовить себе еду самостоятельно. Чтобы получить энергию, они едят растения или других гетеротрофов.
В наземных пищевых сетях энергия перемещается от производителей (растений) к основным потребителям (травоядные животные ), а затем ко вторичным потребители (хищники). Фраза трофический уровень относится к различным уровням или этапам энергетического пути. Другими словами, продуценты, потребители и деструкторы являются основными трофическими уровнями. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться еще несколько раз, но в конце концов заканчивается. В конце пищевой цепочки такие разложители, как бактерии и грибы, расщепляют мертвые растения и животные на простые питательные вещества.
Природа почвы затрудняет прямое наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку почвенные организмы имеют размер от менее 0,1 мм (нематоды) до более 2 мм (дождевые черви), существует множество различных способов их извлечения. Образцы почвы часто берут с помощью металлического керна. Более крупные макрофауны, такие как дождевые черви и личинки насекомых , можно удалить вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они зависят от способности организмов выходить из почвы. Например, воронка Берлезе, используемая для сбора мелких членистоногих, создает градиент света / тепла в образце почвы. По мере того, как микроартроподы движутся вниз, прочь от света и тепла, они падают через воронку в пробирку для сбора. Похожий метод - воронка Бермана - используется для нематод. Однако воронка Баермана мокрая (в то время как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света / тепла. Нематоды выходят из почвы на дно воронки, потому что при движении они плотнее воды и не могут плавать. Сообщества почвенных микробов характеризуются по-разному. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов могут быть извлечены из почвы и генетически профилированы, или микробная биомасса может быть рассчитана путем взвешивания почвы до и после фумигации.
Пример сети взаимодействия с почвой. Изображение любезно предоставлено Kalessin11. Существует три различных типа представлений пищевых сетей: топологические (или традиционные) пищевые сети, сети потоков и сети взаимодействия. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.
Ранние пищевые сети были топологическими; они были описательными и давали неколичественную картину потребителей, ресурсов и связей между ними. Pimm et al. (1991) описали эти сети как карту того, какие организмы в сообществе питаются другими видами. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, исследовала хищников и паразитов хлопкового долгоносика (обзор Пимм и др., 1991). Исследователи проанализировали и сравнили топологические сети между экосистемами, измерив длину цепочки взаимодействия и возможности соединения. Одна из проблем, с которыми сталкивается при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто бывает слишком много видов для каждого, чтобы иметь отдельный ящик. В зависимости от автора количество видов, агрегированных или разделенных на функциональные группы, может быть разным. Авторы могут даже устранить некоторые организмы. По соглашению, мертвый материал, возвращающийся обратно к детриту, не показан, так как это усложняет фигуру, но он учитывается в любых расчетах.
Миоз строится на взаимосвязанных пищевых цепях., добавление количественной информации о перемещении углерода или других питательных веществ от производителей к потребителям. Hunt et al. (1987) опубликовали первую сеть потоков для почвы, описывая низкотравную прерию в Колорадо, США. Авторы оценили скорость переноса азота через почвенную пищевую сеть и рассчитали скорость минерализации азота для ряда почвенных организмов. В другом знаменательном исследовании исследователи из экспериментальной фермы Ловинкхув в Нидерландах изучили поток углерода и проиллюстрировали скорость переноса стрелками разной толщины.
Чтобы создать сеть потока, сначала строится топологическая сеть. После того, как члены сети определены, рассчитывается биомасса каждой функциональной группы, обычно в кг углерода / гектар. Чтобы рассчитать нормы кормления, исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. При равновесии воспроизводство группы уравновешивает скорость, с которой члены теряются в результате естественной смерти и хищничества. Когда скорость кормления известна, можно рассчитать эффективность, с которой питательные вещества превращаются в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень.
После создания первых сетей почвенного потока исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перетекают из более низких ресурсов на более высокие трофические уровни по трем основным каналам. Бактериальные и грибковые каналы имели наибольший поток энергии, в то время как канал травоядных, в котором организмы напрямую потребляли корни растений, был меньше. В настоящее время широко признано, что бактерии и грибки имеют решающее значение для разложения углерода и азота и играют важную роль как в углеродном цикле, так и в азотном цикле.
Сеть взаимодействия, показанная наверху справа, похожа на топологическую сеть, но вместо того, чтобы показывать движение энергии или материалов, стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В интерактивных моделях пищевой сети каждая ссылка имеет два прямых воздействия: ресурс на потребителя и один на потребителя на ресурс. Влияние ресурса на потребителя положительное (потребитель получает возможность есть), а влияние потребителя на ресурс отрицательное (он съедается). Эти прямые, трофические эффекты могут приводить к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают влияние одного элемента на другой, с которым он напрямую не связан. Например, в простой сети взаимодействия ниже, когда хищник ест корневого травоядного, растение, съеденное травоядным, может увеличиваться в биомассе. Тогда мы бы сказали, что хищник оказывает косвенное благотворное влияние на корни растений.
Эффекты снизу вверх возникают, когда плотность ресурса влияет на плотность его потребителя. Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляция в изобилии или биомассе между потребителями и их ресурсами свидетельствует о контроле снизу вверх. Часто упоминаемый пример восходящего эффекта - это взаимосвязь между травоядными животными и первичной продуктивностью растений. В наземных экосистемах биомасса травоядных и детритофагов увеличивается с увеличением первичной продуктивности. Увеличение первичной продуктивности приведет к большему притоку опада из листьев в почвенную экосистему, что предоставит больше ресурсов для роста популяций бактерий и грибов. Увеличение количества микробов позволит увеличить количество питающихся бактерий и грибов нематод, которые поедаются клещами и другими хищными нематодами. Таким образом, вся пищевая сеть раздувается по мере того, как к базе добавляются новые ресурсы. Когда экологи используют термин «восходящий контроль», они указывают, что биомасса, численность или разнообразие более высоких трофических уровней зависят от ресурсов с более низких трофических уровней.
Идеи о контроле сверху вниз оценить гораздо труднее. Эффекты сверху вниз возникают, когда плотность населения потребителя влияет на плотность его ресурса; например, хищник влияет на плотность своей добычи. Следовательно, нисходящий контроль относится к ситуациям, когда численность, разнообразие или биомасса более низких трофических уровней зависит от воздействия потребителей на более высоких трофических уровнях. трофический каскад - это тип взаимодействия сверху вниз, который описывает косвенное воздействие хищников. В трофическом каскаде хищники вызывают эффекты, которые спускаются вниз по пищевой цепи и влияют на биомассу организмов на расстоянии как минимум двух звеньев.
Важность трофических каскадов и нисходящего контроля в наземных экосистемах активно обсуждается в экологии (обзор в Shurin et al. 2006), и вопрос о том, возникают ли трофические каскады в почвах, не менее сложен. Трофические каскады действительно возникают как в бактериальных, так и в грибковых энергетических каналах. Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают влияния хищников сверху вниз. В исследовании Миколы и Сетяля микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее, если их часто пасли. Этот компенсаторный рост замедлялся после удаления нематод, питающихся микробами. Следовательно, хотя высшие хищники сократили количество питающихся нематод микробами, общего изменения микробной биомассы не произошло.
Помимо эффекта выпаса, еще одним препятствием на пути к контролю сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенное всеядность, которая, увеличивая количество трофических взаимодействий, ослабляет воздействие сверху. Почвенная среда также представляет собой матрицу различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны переходить в спящий режим, чтобы противостоять трудным временам. В зависимости от условий хищники могут быть отделены от своей потенциальной жертвы непреодолимым пространством и временем.
Любые возникающие нисходящие эффекты будут ограничены по силе, потому что почвенные пищевые сети контролируются донорами. Контроль доноров означает, что потребители практически не влияют на обновление или ввод своих ресурсов. Например, наземные травоядные животные могут перевыпасывать территорию и уменьшать популяцию травы, но деструкторы не могут напрямую влиять на скорость падения опада растений. Они могут лишь косвенно влиять на скорость поступления в свою систему питательных веществ, рециркулируя питательные вещества, которые, помогая растениям расти, в конечном итоге создают больше опада и мусора. Однако если бы вся почвенная трофическая сеть полностью контролировалась донорами, бактериоядные и грибоядные никогда не оказали бы сильного воздействия на бактерии и грибки, которые они потребляют.
Хотя восходящие эффекты, несомненно, важны, многие экологи почвы подозревают, что нисходящие эффекты также иногда значительны. Некоторые хищники или паразиты при добавлении в почву могут оказывать сильное воздействие на корневых травоядных и тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в пищевой цепи прибрежных кустарников корни люпина кустарникового поедали аборигенные энтомопатогенные нематоды, Heterorhabditis marelatus, паразитирующие гусеницы и гусеницы-призраки. Присутствие H. marelatus коррелировало с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустарного в отсутствие энтомопатогенных нематод. Эти результаты предполагают, что нематода, как естественный враг гусеницы призрачной моли, защищает растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяций люпина кустового; это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями люпина кустарникового.
Контроль сверху вниз применяется в сельском хозяйстве и лежит в основе биологического контроля, идеи о том, что растения могут извлечь выгоду из применение врагов их травоядных. В то время как осы и божьи коровки обычно связаны с биологической борьбой, паразитические нематоды и хищные клещи также добавляются в почву для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Для эффективного использования таких агентов биологической борьбы важно знание местной пищевой сети почвы.
A Матрица сообщества модель - это тип сети взаимодействия, в которой для описания каждой ссылки в топологической сети используются дифференциальные уравнения. Используя уравнения Лотки – Вольтерра, которые описывают взаимодействия хищник-жертва, и данные по энергетике пищевой сети, такие как биомасса и скорость кормления, рассчитывается сила взаимодействий между группами. Модели матрицы сообщества также могут показать, как небольшие изменения влияют на общую стабильность сети.
Математическое моделирование пищевых цепей подняло вопрос о том, сложные или простые пищевые сети более стабильны. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети были относительно простыми, с низкой степенью связи и всеядностью. Эти идеи возникли из математических моделей Мэя, которые предсказывали, что эта сложность дестабилизирует пищевые сети. Мэй использовала матрицы сообществ, в которых виды были случайным образом связаны с силой случайного взаимодействия, чтобы показать, что локальная стабильность уменьшается с увеличением сложности (измеряемой как взаимосвязь), разнообразия и средней силы взаимодействия между видами.
Использование таких случайных матриц сообществ вызвал много критики. В других областях экологии было обнаружено, что трофические сети, использованные для создания этих моделей, были сильно упрощены и не отражали сложность реальных экосистем. Также стало ясно, что почвенные пищевые сети не соответствовали этим предсказаниям. Экологи почв обнаружили, что всеядность в пищевых цепях была обычным явлением, и что пищевые цепи могли быть длинными и сложными и при этом оставаться устойчивыми к нарушениям в результате сушки, замораживания и фумигации.
Но почему сложные пищевые сети более устойчивы? Многие из препятствий на пути нисходящих трофических каскадов также способствуют стабильности. Сложные пищевые сети могут быть более стабильными, если силы взаимодействия слабые, а почвенные пищевые сети состоят из многих слабых взаимодействий и нескольких сильных. Пищевые сети, контролируемые донорами, могут быть по своей природе более стабильными, потому что первичным потребителям трудно перенапрягать свои ресурсы. Структура почвы также действует как буфер, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия. Многие почвенные организмы, например бактерии, могут оставаться в спящем состоянии в трудные времена и быстро воспроизводиться при улучшении условий, что делает их устойчивыми к нарушениям.
Стабильность системы снижается за счет использования азотсодержащих неорганических и органических удобрений, которые вызывают закисление почвы.
Несмотря на свою сложность, некоторые взаимодействия между видами в почве нелегко классифицировать с помощью пищевых сетей. Трансформеры мусора, мутуалисты и инженеры экосистемы - все они оказывают сильное влияние на свои сообщества, которое нельзя охарактеризовать как восходящее или нисходящее.
Трансформеры подстилки, такие как изоподы, поедают мертвые растения и выделяют фекальные гранулы. Хотя на первый взгляд это может показаться не впечатляющим, фекальные гранулы более влажные и содержат больше питательных веществ, чем окружающая почва, что способствует колонизации бактериями и грибами. Разложение фекальных гранул микробами увеличивает их питательную ценность, и изопод может повторно проглатывать гранулы. Когда равноногие моллюски потребляют подстилку с низким содержанием питательных веществ, микробы обогащают ее для них, и изоподы, которым не дают поедать собственные фекалии, могут погибнуть. Эти мутуалистические отношения были названы «внешним рубцом», подобно мутуалистическим отношениям между бактериями и коровами. В то время как бактериальные симбионты коров живут в рубце их желудка, равноногие моллюски зависят от микробов вне их тела.
Инженеры экосистем, например дождевые черви, изменяют свою среду и создают среду обитания для других более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию и влажность почвы и перенося мусор в землю, где он становится доступным для другой почвенной фауны. Грибы создают пищевую нишу для других организмов, обогащая крайне дефицитную пищу - мертвую древесину. Это позволяет ксилофагам развиваться и, в свою очередь, воздействовать на мертвую древесину, способствуя разложению древесины и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. В надземных и водных пищевых сетях в литературе предполагается, что наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные трофические сети хорошо подходят для такого рода взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и изменение среды обитания.
Хотя они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействие между видами в почве и их влияние на разложение продолжают хорошо изучаться. Однако многое остается неизвестным о стабильности почвенных пищевых сетей и о том, как пищевые сети меняются с течением времени. Эти знания имеют решающее значение для понимания того, как пищевые сети влияют на важные качества, такие как плодородие почвы.
