Siphonophorae

Хотя сифонофор может показаться отдельным организмом, каждый экземпляр фактически является колониальный организм, состоящий из медузоид и полипоид зооидов, которые морфологически и функционально специализированы. Зооиды - это многоклеточные единицы, которые развиваются из одного оплодотворенного яйца и объединяются, чтобы создать функциональные колонии, способные воспроизводить, переваривать, плавать, сохранять положение тела и использовать реактивную тягу для движения. Большинство колоний представляют собой длинные, тонкие, прозрачные плавучие существа, обитающие в пелагической зоне.

Как и другие гидрозои, некоторые сифонофоры излучают свет для привлечения и нападения на добычу. В то время как многие морские животные производят синий и зеленый биолюминесценцию, сифонофор был лишь второй формой жизни, излучающей красный свет (первой из них была рыба-дракон без чешуи Chirostomias pliopterus ).

• 1 Анатомия и морфология
  • 1.1 Характеристики колонии
  • 1.2 Общая морфология
• 2 Распространение и среда обитания
• 3 Поведение
  • 3.1 Хищничество и кормление
  • 3.2 Размножение
  • 3.3 Биолюминесценция
  • 3.4 Движение
• 4 Таксономия
• 5 История
  • 5.1 Открытие
  • 5.2 Сифонофоры Геккеля
• 6 Ссылки
• 7 Дополнительная литература
• 8 Внешние ссылки

Характеристики колонии

Сифонофоры - это колониальные гидрозоиды, которые размножаются бесполым путем в процессе бутонизации. Зооиды - это многоклеточные единицы, которые строят колонии. Отдельная почка, называемая просочкой, инициирует рост колонии путем деления. Каждый зооид производится как генетически идентичный; однако мутации могут изменить их функцию s и увеличить разнообразие зооидов в колонии. Сифонофоры уникальны тем, что проба инициирует производство различных зооидов с определенными функциями. Функции и организация зооидов в колониях сильно различаются у разных видов; однако большинство колоний расположены с двух сторон, дорсальной и вентральной сторонами стебля. Стебель - это вертикальная ветвь в центре колонии, к которой прикрепляются зооиды. Зооиды обычно выполняют особые функции и, таким образом, принимают определенные пространственные узоры вдоль стебля.

Общая морфология

Сифонофоры обычно имеют один из трех стандартных строений тела. Планы тела называются Cystonecta, Physonecta и Calycophorae. Цистонекты имеют длинный стебель с прикрепленными к ним зооидами. В каждой группе зооидов есть гастрозооид. У гастрозооида есть щупальце, которое используется для захвата и переваривания пищи. В группах также есть гонофоры, которые специализируются на размножении. Они используют пневматофор, наполненный газом поплавок, на своем переднем конце и в основном дрейфуют у поверхности воды. Физонекты имеют пневматофор и нектосому, в которых содержатся нектофоры, используемые для реактивного движения. Нектофоры перекачивают воду назад, чтобы двигаться вперед. Каликофоры отличаются от цистофоров и физонектов тем, что у них есть два нектофора и нет пневматофора.

Зооиды

Сифонофоры могут иметь зооиды, которые являются полипами или медузами. Однако зооиды уникальны и могут развиваться, чтобы иметь разные функции.

Нектофоры

Нектофоры - это медузы, которые помогают движению и движению некоторых сифонофоров в воде. Они характерны для Physonectae и calycophores. Нектофоры этих организмов расположены в нектосоме, где они могут координировать плавание колоний. Было также замечено, что нектофоры работают вместе с репродуктивными структурами для обеспечения движения во время отделения колонии.

Прицветники

Прицветники - это зооиды, уникальные для отряда сифонофор. Они служат для защиты и поддержания нейтральной плавучести. Однако прицветники присутствуют не у всех видов сифонофоров.

Гастрозооиды

Гастрозооиды - это полипы, которые в процессе эволюции приобрели функцию помощи в питании сифонофоров.

Пальпоны

Пальпоны представляют собой модифицированные гастрозооиды, которые участвуют в пищеварении, регулируя циркуляцию желудочно-сосудистой жидкости.

Гонофоры

Гонофоры - это зооиды, которые участвуют в репродуктивных процессах сифонофоров.

Пневматофоры

Наличие пневматофоров характеризует подгруппы Cystonectae и Physonectae. Это газонаполненные поплавки, расположенные на переднем конце колоний у этих видов. Они помогают колониям сохранять ориентацию в воде. В подгруппе cystonectae пневматофоры выполняют дополнительную функцию, способствуя флотации организмов. Сифонофоры, демонстрирующие эту особенность, развивают структуру в начале личиночного развития через инвагинации уплощенной структуры планулы. Дальнейшие наблюдения за видом сифонофоров Nanomia bijuga показывают, что функция пневматофора потенциально также функционирует, чтобы определять изменения давления и регулировать хемотаксис у некоторых видов.

В настоящее время Всемирный регистр морских видов (WoRMS) определяет 175 видов сифонофоров. Они могут сильно различаться по размеру и форме, что во многом отражает среду, в которой они обитают. Сифонофоры чаще всего являются пелагическими организмами, однако виды на уровне бентосные. Более мелкие теплые сифонофоры обычно обитают в эпипелагической зоне и используют свои щупальца для поимки зоопланктона и копепод. Более крупные сифонофоры живут в более глубоких водах, поскольку они обычно длиннее и более хрупкие и должны избегать сильных течений. Большинство сифонофоров обитает в морских глубинах и их можно найти во всех океанах. Сифонофоры редко обитают только в одном месте. Некоторые виды, однако, могут быть ограничены определенным диапазоном глубин и / или районом океана.

Хищничество и питание

Сифонофоры хищны хищники. Их рацион состоит из различных веслоногих ракообразных, мелких ракообразных и мелких рыб. У большинства сифонофоров есть гастрозооиды, которые имеют характерное щупальце, прикрепленное к основанию зооида. Эта структурная особенность помогает организмам ловить добычу. Подобно многим другим организмам типа Cnidaria, многие виды сифонофор демонстрируют нематоцисты жалящие капсулы на ветвях своих щупалец, называемые тентиллой. Нематоцисты располагаются плотными батареями на стороне тентилл. Когда сифонофор встречает потенциальную жертву, он использует свои щупальца 30–50 см (12–20 дюймов), чтобы создать сеть вокруг добычи. Затем нематоцисты выпускают парализующие, а иногда и смертельные токсины в пойманную добычу, которая затем переносится в подходящее место для пищеварения.

Из-за нехватки пищи в глубоководной среде функционирует большинство видов сифонофоров. в тактике сидения и ожидания для еды. Они плавают, ожидая, пока их длинные щупальца наткнутся на добычу. Кроме того, сифонофоры в группе, обозначенной Erenna, обладают способностью генерировать биолюминесценцию и красную флуоресценцию, в то время как тентилла дергается, имитируя движения мелких ракообразных и веслоногих ракообразных. Эти действия побуждают жертву приблизиться к сифонофору, позволяя ей улавливать и переваривать его.

Размножение

Способы размножения сифонофоров различаются у разных видов, и по сей день, несколько режимов остаются неизвестными. Как правило, с одной зиготы начинается формирование колонии зооидов. Оплодотворенная яйцеклетка созревает в протозооид, который запускает процесс бутонизации и создание нового зооида. Этот процесс повторяется до тех пор, пока вокруг центрального стебля не сформируется колония зооидов. Напротив, несколько видов воспроизводятся с использованием полипов. Полипы могут содержать яйцеклетки и / или сперматозоиды и могут попадать в воду из заднего конца сифонофора. Затем полипы могут быть оплодотворены вне организма.

Сифонофоры используют гонофоры для создания репродуктивных гамет. Гонофоры бывают либо мужскими, либо женскими; однако типы гонофоров в колонии могут различаться у разных видов. Виды характеризуются как однодомные или раздельнополые в зависимости от их гонофоров. Однодомные виды содержат гонофоры мужского и женского пола в одной зооидной колонии, тогда как двудомные виды содержат гонофоры мужского и женского пола отдельно в разных колониях зооиды.

Биолюминесценция

Практически все сифонофоры обладают биолюминесцентными способностями. Поскольку эти организмы чрезвычайно хрупкие, их редко можно увидеть живыми. Считается, что биолюминесценция сифонофоров превратилась в защитный механизм. Считается, что сифонофоры рода Erenna используют свою биолюминесцентную способность в качестве приманки для привлечения рыбы. Этот род - один из немногих, который охотится на рыбу, а не на ракообразных. Биолюминесцентные органы у этих особей мерцают, поэтому был сделан вывод, что они используют биолюминесценцию для привлечения добычи. Помимо использования биолюминесценции, организмы рода Erenna используют красную флуоресценцию для привлечения добычи.

Движение

Сифонофоры используют метод передвижения, подобный реактивному движению. нектофор представляет собой совокупность множества сифонофоров, и в зависимости от того, где каждый отдельный сифонофор расположен внутри нектофора, их функция различается. Колониальное движение определяется отдельными сифонофорами всех стадий развития. Более мелкие особи сконцентрированы в верхней части нектофора, и их функция заключается в повороте и изменении ориентации колонии. С возрастом люди будут становиться больше. Более крупные особи располагаются у основания колонии, и их основная функция - тяга. Эти более крупные особи важны для достижения максимальной скорости колонии. Колониальная организация сифонофоров, особенно у Nanomia bijuga, дает эволюционные преимущества. Большое количество сконцентрированных лиц допускает избыточность. Это означает, что даже если некоторые отдельные сифонофоры становятся функционально скомпрометированными, колония в целом не страдает. Велум, тонкая полоса ткани, окружающая отверстие струи, также играет роль в схемах плавания, что было особенно показано в исследованиях, проведенных на ранее упомянутых видах N. bijuga. Велум становится меньше и более круглым во время движения вперед по сравнению с большим велумом, который наблюдается во время периодов пополнения. Кроме того, положение велума меняется в зависимости от поведения при плавании; во время струи велум изгибается вниз, но во время наполнения велум перемещается обратно в нектофор.

Организмы в отряд Siphonophorae был разделен на тип Cnidaria и класс Hydrozoa. Филогенетические взаимоотношения сифонофоров представляют большой интерес из-за высокой вариабельности организации их колоний полипов и медуз. Сходства и морфологические особенности личинок, которые когда-то считались весьма обособленной группой, привели исследователей к выводу, что сифонофоры произошли от более простых колониальных гидрозоа, подобных таковым в отрядах Anthoathecata и Лептотеката. Следовательно, теперь они объединены с ними в подкласс Hydroidolina.

Ранний анализ разделил сифонофоры на 3 основные подгруппы в зависимости от наличия или отсутствия 2 разных признаков: колокольчики для плавания (нектофоры) и поплавки (пневмофоры). Подгруппы состояли из Cystonectae, Physonectae и Calycorphores. У Cystonectae были пневматофоры, у Physonectae - нектофоры, а у каликофоров - и то, и другое.

Рибосомный ген малой субъединицы эукариотических ядер 18S, рибосомный ген большой субъединицы эукариотических митохондрий 16S и анализ транскриптома еще раз подтверждают филогенетическое разделение Siphonhora Cystonectae и Codonophora. Подотряд Codonophora включает Physonectae (состоящий из кладок Calycophorae и Euphysonectae), Pyrostephidae и Apolemiidae.

• Подотряд Calycophorae
  • Abylidae Agassiz, 1862
  • Diphyidae Quoy Gaimard, 1827
  • Kölliker, 1853
  • Prayidae Kölliker, 1853
  • Huxley, 1859
  • Tottonophyidae Пью, Данн Haddock, 2018
• Подотряд Cystonectae
  • Physaliidae Brandt, 1835
  • Rhizophysidae Brandt, 1835
• Подотряд Physonectae
  • Agalmatidae Brandt, 1834
  • Apolemiidae Huxley, 1859
  • Pugh, 2016
  • Pugh, 2001
  • Forskaliidae Haeckel, 1888
  • Eschscholtz, 1829
  • Moser, 1925
  • Pugh, 2006
  • Rhodaliidae Haeckel, 1888
  • Huxley, 1859

Discovery

Карл Линней обнаружил и описал первый сифонофор, португальский военный, в 1758 году. Скорость открытия сифонофорных видов была медленной в 18 веке, так как были обнаружены только четыре дополнительных вида. В 19 веке в результате исследовательских рейсов европейских держав было обнаружено 56 новых видов. Большинство новых видов, обнаруженных в этот период времени, было собрано в прибрежных поверхностных водах. В ходе сбора были собраны различные виды сифонофоров. Эрнст Геккель попытался провести описание всех видов сифонофоров, собранных в этой экспедиции. Он ввел 46 «новых видов»; однако его работа подверглась резкой критике, потому что некоторые из идентифицированных им видов в конечном итоге оказались не сифонофорами. Тем не менее, некоторые из его описаний и рисунков (изображенных ниже) современные биологи считают полезными. В течение 20 века наблюдалось около 10 открытий новых видов за десятилетие. Считающийся самым важным исследователем сифонофоров, А.К. Тоттон в середине 20 века представил 23 новых вида сифонофоров.

6 апреля 2020 года Океанский институт Шмидта объявил об открытии гигантского Аполемия сифонофор в подводных каньонах около побережья Нингалу, диаметром 15 м (49 футов) с кольцом длиной примерно 47 м (154 фута), возможно, самый большой сифонофор из когда-либо зарегистрированных.

Сифонофоры Геккеля

Эрнст Геккель описал ряд сифонофоров, а на нескольких пластинах из его Kunstformen der Natur (1904) изображены представители таксона :

• 

  Таблица 7

• 

  Таблица 37

• 

  Таблица 59

• 

  Таблица 77

• Mapstone, Gillian M. (2009). Сифонофора (Cnidaria, Hydrozoa) канадских вод Тихого океана. Оттава: NRC Research Press. ISBN 978-0-660-19843-9.
• PinkTentacle.com (2008): Сифонофор: глубоководный суперорганизм (видео). Проверено 23 мая 2009 г.

• Данн, Кейси (нет данных). "Сифонофоры". Текущая биология. нет данных 19 (6): R233-4. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.009. PMID 19321136. Проверено 19 сентября 2014 г.
• Scubamedia.de (30 августа 2013 г.). «Таучен в Норвегии - Квасе-фьорд». YouTube. scubamedia.de. Проверено 19 сентября 2014 г.
• Pinktentacle3 (22 декабря 2008 г.). «Сифонофор». YouTube. Проверено 19 сентября 2014 г.
• «Потрясающее сифонофорное прицеливание». Nautilus Live: исследуйте океан в прямом эфире с доктором Робертом Баллардом и Исследовательским корпусом. Ocean Exploration Trust. 27 июня 2014 г. Дата обращения 18 сентября 2014 г.
• «Deep sea siphonophore» (10 апреля 2017 г.) YouTube. Снимок сделан NOAA Okeanos Explorer 14 марта 2017 года в 1560 метрах к западу от комплекса Winslow Reef. Проверено 28 января 2018 г.

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте