Войти
| Сухожилие | |
|---|---|
 Ахиллово сухожилие, одно из сухожилия в теле человека | |
 Микрофотография отрезка сухожилия; Пятно HE | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| Латинский | тендо |
| MeSH | D013710 |
| TH | H3.03.00.0.00020 |
| FMA | 9721 |
| Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ] | |
A сухожилие или сухожилие - это жесткая полоса из волокнистой соединительной ткани, которая соединяет мышцу с костью и способен выдерживать растяжение.
Сухожилия аналогичны связкам ; оба сделаны из коллагена. Связки соединяют одну кость с другой, а сухожилия соединяют мышцы с костью.
Гистологически сухожилия состоят из плотной регулярной соединительной ткани. Основным клеточным компонентом сухожилий являются специализированные фибробласты, называемые теноцитами. Теноциты синтезируют внеклеточный матрикс сухожилий, изобилующий плотно упакованными коллагеновыми волокнами. Волокна коллагена параллельны друг другу и организованы в пучки. Отдельные пучки связаны с помощью тонкой рыхлой соединительной ткани, содержащей тонкие коллагеновые волокна и эластичные волокна. Группы пучков ограничены эпитеноном, который представляет собой оболочку из плотной соединительной ткани неправильной формы. Все сухожилие окружено фасцией. Пространство между фасцией и тканью сухожилия заполнено жировой ареолярной тканью. Нормальные здоровые сухожилия прикреплены к кости с помощью волокон Шарпея.
Сухая масса нормальных сухожилий, составляющая 30-45% от их общей массы, состоит из:
, тогда как коллаген I составляет большую часть коллагена в сухожилиях присутствует много второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в правильном развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген типа II в хрящевых зонах, коллаген типа III в ретикулиновых волокнах стенок сосудов, коллаген типа IX, коллаген типа IV в базальных мембранах капилляры, коллаген типа V в стенках сосудов и коллаген типа X в минерализованном волокнистом хряще рядом с границей раздела с костью.
Волокна коллагена сливаются. После секреции из клетки, расщепленной проколлагеном N- и C- протеазами, молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1-2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может составлять от 50 до 500 нм. Затем в сухожилиях фибриллы собираются дальше, образуя пучки длиной около 10 мм и диаметром 50–300 мкм и, наконец, в сухожильное волокно диаметром 100–500 мкм.
коллаген в сухожилиях удерживается вместе с компонентами протеогликана (соединение, состоящее из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, особенно в соединительной ткани), включая декорин и, в сжатых областях сухожилия, аггрекан, которые способны связываться с фибриллами коллагена в определенных местах. Протеогликаны переплетаются с фибриллами коллагена - их боковые цепи гликозаминогликанов (GAG) имеют множественные взаимодействия с поверхностью фибрилл, что свидетельствует о том, что протеогликаны имеют важное структурное значение во взаимодействии фибрилл. Основными компонентами ГАГ сухожилия являются дерматансульфат и хондроитинсульфат, которые связаны с коллагеном и участвуют в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилия. Считается, что дерматансульфат ответственен за формирование ассоциаций между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, больше участвует в занимающем объеме между фибриллами, чтобы держать их разделенными и помогать противостоять деформации. Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируются в растворе, и такое поведение может способствовать сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связаны с коллагеновыми фибриллами, их дерматансульфатные цепи могут расширяться и связываться с другими дерматансульфатными цепями на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл.
теноциты продуцируют молекулы коллагена, которые объединяются встык и бок о бок с образованием фибрилл коллагена. Пучки фибрилл образуют волокна с плотно упакованными удлиненными теноцитами между ними. Существует трехмерная сеть клеточных процессов, связанных с коллагеном в сухожилиях. Клетки общаются друг с другом через щелевые соединения, и эта передача сигналов дает им возможность обнаруживать механическую нагрузку и реагировать на нее.
Кровеносные сосуды могут быть визуализированы внутри эндотонуса, идущего параллельно коллагеновым волокнам., с редкими разветвленными поперечными анастомозами.
Считается, что внутренняя масса сухожилия не содержит нервных волокон, но эпитенон и паратенон содержат нервные окончания, а органы сухожилия Гольджи присутствуют на стыке между сухожилиями. и мышцы.
Длина сухожилий варьируется у всех основных групп и от человека к человеку. На практике длина сухожилия является решающим фактором, определяющим фактический и потенциальный размер мышц. Например, при прочих равных биологических факторах мужчина с более короткими сухожилиями и более длинными мышцами двуглавой мышцы будет иметь больший потенциал мышечной массы, чем мужчина с более длинными сухожилиями и более короткими мышцами. У успешных бодибилдеров сухожилия обычно короче. И наоборот, в спорте, требующем от спортсменов преуспевающих действий, таких как бег или прыжки, полезно иметь более длинное, чем в среднем ахиллово сухожилие, и более короткое икроножную мышцу.
Длина сухожилия определяется генетической предрасположенностью., и не было показано, что они увеличиваются или уменьшаются в ответ на окружающую среду, в отличие от мышц, которые могут быть сокращены из-за травм, дисбаланса и отсутствия восстановления и растяжения.
Увеличенное изображение Сухожилие Традиционно сухожилия считались механизмом, с помощью которого мышцы соединяются с костью, а также сами мышцы, функционируя для передачи сил. Это соединение позволяет сухожилиям пассивно модулировать силы во время движения, обеспечивая дополнительную стабильность без активной работы. Однако за последние два десятилетия большое количество исследований было сосредоточено на упругих свойствах некоторых сухожилий и их способности действовать как пружины. Не все сухожилия должны выполнять одну и ту же функциональную роль, причем некоторые из них преимущественно позиционируют конечности, например пальцы при письме (позиционные сухожилия), а другие действуют как пружины, чтобы сделать движение более эффективным (запасающие энергию сухожилия). Накопители энергии могут сохранять и восстанавливать энергию с высокой эффективностью. Например, во время человеческого шага ахиллово сухожилие растягивается как тыльные сгибы голеностопного сустава. Во время последней части шага, когда стопа сгибается (направляя пальцы ног вниз), высвобождается накопленная упругая энергия. Кроме того, поскольку сухожилие растягивается, мышца может функционировать с меньшим или даже без изменения длины, что позволяет мышце генерировать большую силу.
Механические свойства сухожилия зависят от диаметра и ориентации коллагеновых волокон. Фибриллы коллагена параллельны друг другу и плотно упакованы, но имеют волнообразный вид из-за плоских волнистостей или извилин на масштабе нескольких микрометров. В сухожилиях коллагеновые волокна обладают некоторой гибкостью из-за отсутствия остатков гидроксипролина и пролина в определенных местах в аминокислотной последовательности, что позволяет формировать другие конформации, такие как изгибы или внутренние петли в тройной спирали, и приводит к развитию опрессовки. Изгибы в коллагеновых фибриллах позволяют сухожилиям иметь некоторую гибкость, а также низкую жесткость при сжатии. Кроме того, поскольку сухожилие представляет собой многонитевую структуру, состоящую из множества частично независимых фибрилл и пучков, оно не ведет себя как единый стержень, и это свойство также способствует его гибкости.
Протеогликановые компоненты сухожилия также важны для механических свойств. В то время как фибриллы коллагена позволяют сухожилиям противостоять растягивающему напряжению, протеогликаны позволяют им сопротивляться сжимающему напряжению. Эти молекулы очень гидрофильны, что означает, что они могут поглощать большое количество воды и, следовательно, иметь высокий коэффициент набухания. Поскольку они нековалентно связаны с фибриллами, они могут обратимо связываться и диссоциировать, так что мостики между фибриллами могут быть разрушены и преобразованы. Этот процесс может способствовать удлинению фибриллы и уменьшению ее диаметра при растяжении. Однако протеогликаны также могут играть роль в растяжении сухожилий. Структура сухожилия представляет собой волокнистый композитный материал, построенный в виде ряда иерархических уровней. На каждом уровне иерархии коллагеновые единицы связаны вместе либо поперечными связями коллагена, либо протеогликанами, чтобы создать структуру, обладающую высокой устойчивостью к растягивающей нагрузке. Было показано, что удлинение и деформация одних коллагеновых фибрилл намного ниже, чем общее удлинение и деформация всего сухожилия при той же величине напряжения, демонстрируя, что богатый протеогликанами матрикс также должен подвергаться деформации и повышению жесткости матрица возникает при высоких скоростях деформации. Эта деформация неколлагеновой матрицы происходит на всех уровнях иерархии сухожилий, и, модулируя организацию и структуру этой матрицы, можно достичь различных механических свойств, необходимых для разных сухожилий. Было показано, что запасающие энергию сухожилия используют значительное количество скольжения между пучками, чтобы обеспечить требуемые характеристики высокой деформации, в то время как позиционные сухожилия в большей степени полагаются на скольжение между коллагеновыми волокнами и фибриллами. Однако недавние данные свидетельствуют о том, что запасающие энергию сухожилия могут также содержать пучки, которые по своей природе скручены или имеют спиральную форму - расположение, которое было бы очень полезно для обеспечения пружинного поведения, необходимого для этих сухожилий.
Сухожилия - это вязкоупругие структуры, что означает, что они проявляют как упругие, так и вязкие свойства. При растяжении сухожилия демонстрируют типичное поведение «мягких тканей». Кривая «сила-растяжение» или кривая «напряжение-деформация» начинается с области очень низкой жесткости, поскольку структура извитости выпрямляется, а коллагеновые волокна выравниваются, что указывает на отрицательный коэффициент Пуассона в волокнах сухожилия. Совсем недавно тесты, проведенные in vivo (посредством МРТ) и ex vivo (посредством механических испытаний различных тканей трупных сухожилий), показали, что здоровые сухожилия сильно анизотропны и демонстрируют отрицательный коэффициент Пуассона (ауксетический ) в некоторых случаях. плоскости при растяжении до 2% по своей длине, то есть в пределах их нормального диапазона движения. После этой области «носка» конструкция становится значительно жестче и имеет линейную кривую напряжения-деформации до тех пор, пока не начинает разрушаться. Механические свойства сухожилий сильно различаются, поскольку они соответствуют функциональным требованиям сухожилия. Сохраняющие энергию сухожилия имеют тенденцию быть более эластичными или менее жесткими, поэтому они могут легче накапливать энергию, в то время как более жесткие позиционные сухожилия имеют тенденцию быть немного более вязкоупругими и менее эластичными, поэтому они могут обеспечивать более точный контроль движения. Типичное энергоаккумулирующее сухожилие выходит из строя при напряжении около 12-15% и напряжении в районе 100-150 МПа, хотя некоторые сухожилия заметно более растяжимы, чем это, например, поверхностный сгибатель пальцев у лошади, которая растягивается более чем на 20% при галопе. Позиционные сухожилия могут выйти из строя при деформации до 6-8%, но могут иметь модуль в диапазоне 700-1000 МПа.
Несколько исследований показали, что сухожилия реагируют на изменения механической нагрузки процессами роста и ремоделирования. как и кости. В частности, исследование показало, что неиспользование ахиллова сухожилия у крыс привело к уменьшению средней толщины пучков коллагеновых волокон, составляющих сухожилие. На людях эксперимент, в котором люди подвергались моделированию условий микрогравитации, показал, что жесткость сухожилий значительно снизилась, даже когда от испытуемых требовалось выполнять упражнения на беспокойство. Эти эффекты имеют значение в различных областях, от лечения прикованных к постели пациентов до разработки более эффективных упражнений для космонавтов.
Сухожилия в стопе очень сложны и сложны. Поэтому процесс заживления сломанного сухожилия длится долго и болезненно. Большинство людей, которым не будет оказана медицинская помощь в течение первых 48 часов после травмы, будут страдать от сильного отека, боли и жжения в том месте, где произошла травма.
Считалось, что сухожилия не могут подвергаться обновлению матрикса и что теноциты не способны к восстановлению. Однако с тех пор было показано, что на протяжении всей жизни человека теноциты в сухожилиях активно синтезируют компоненты матрикса, а также ферменты, такие как матриксные металлопротеиназы (ММП), могут разрушать матрикс. Сухожилия способны заживать и восстанавливаться после травм в процессе, который контролируется теноцитами и окружающим их внеклеточным матриксом.
Три основных этапа заживления сухожилий - это воспаление, восстановление или разрастание и ремоделирование, которые можно разделить на консолидацию и созревание. Эти этапы могут перекрывать друг друга. На первом этапе воспалительные клетки, такие как нейтрофилы, привлекаются к месту повреждения вместе с эритроцитами. Моноциты и макрофаги рекрутируются в течение первых 24 часов, и происходит фагоцитоз некротических материалов в месте повреждения. После высвобождения вазоактивных и хемотаксических факторов инициируются ангиогенез и пролиферация теноцитов. Затем теноциты перемещаются в это место и начинают синтезировать коллаген III. Через несколько дней начинается стадия восстановления или разрастания. На этой стадии теноциты участвуют в синтезе большого количества коллагена и протеогликанов в месте повреждения, а уровни ГАГ и воды высоки. Примерно через шесть недель начинается этап ремоделирования. Первая часть этого этапа - консолидация, которая длится от шести до десяти недель после травмы. В течение этого времени синтез коллагена и ГАГ снижается, а клеточность также уменьшается, поскольку ткань становится более волокнистой в результате увеличения выработки коллагена I, и фибриллы выравниваются в направлении механического напряжения. Окончательная стадия созревания наступает через десять недель, и в течение этого времени происходит усиление сшивки коллагеновых фибрилл, что приводит к тому, что ткань становится более жесткой. Постепенно, примерно в течение года, ткань превратится из фиброзной в шрамоподобную.
Матричные металлопротеиназы (ММП) играют очень важную роль в деградации и ремоделировании внеклеточного матрикса в процессе заживления после травмы сухожилия.. Некоторые ММП, включая ММП-1, ММР-2, ММР-8, ММП-13 и ММР-14, обладают коллагеназной активностью, а это означает, что, в отличие от многих других ферментов, они способны разрушать фибриллы коллагена I. Распад коллагеновых фибрилл под действием MMP-1 наряду с присутствием денатурированного коллагена являются факторами, которые, как полагают, вызывают ослабление ECM сухожилия и увеличение вероятности возникновения другого разрыва. В ответ на повторяющуюся механическую нагрузку или травму цитокины могут высвобождаться теноцитами и могут вызывать высвобождение ММП, вызывая деградацию внеклеточного матрикса и приводя к повторяющимся травмам и хроническим тендинопатиям.
A множество других молекул участвует в восстановлении и регенерации сухожилий. Было показано, что во время заживления сухожилий значительно повышается активность и активность пяти факторов роста: инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I), тромбоцитарный фактор роста (PDGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), основной фактор роста фибробластов (bFGF) и трансформирующий фактор роста бета (TGF-β). Все эти факторы роста играют разные роли в процессе заживления. IGF-1 увеличивает выработку коллагена и протеогликана на первой стадии воспаления, а PDGF также присутствует на ранних стадиях после травмы и способствует синтезу других факторов роста наряду с синтезом ДНК и пролиферацией клеток сухожилий. Известно, что три изоформы TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) играют роль в заживлении ран и формировании рубцов. Хорошо известно, что VEGF способствует ангиогенезу и индуцирует пролиферацию и миграцию эндотелиальных клеток, и было показано, что мРНК VEGF экспрессируется в месте повреждения сухожилий вместе с мРНК коллагена I. Костные морфогенетические белки (BMP) представляют собой подгруппу суперсемейства TGF-β, которые могут индуцировать образование костей и хрящей, а также дифференцировку тканей, и было показано, что BMP-12, в частности, влияет на формирование и дифференцировку ткани сухожилия и способствует фиброгенезу.
На животных моделях были проведены обширные исследования для изучения влияния механического напряжения в форме уровня активности на повреждение и заживление сухожилий. Хотя растяжение может нарушить заживление во время начальной фазы воспаления, было показано, что контролируемое движение сухожилий примерно через неделю после острой травмы может способствовать синтезу коллагена теноцитами, что приводит к увеличению прочности на разрыв и увеличению диаметра сухожилий. исцеленные сухожилия и меньшее количество спаек, чем сухожилия иммобилизованных. Также было показано, что при хронических повреждениях сухожилий механическая нагрузка стимулирует пролиферацию фибробластов и синтез коллагена вместе с перестройкой коллагена, что способствует восстановлению и ремоделированию. Чтобы еще больше подтвердить теорию о том, что движение и активность способствуют заживлению сухожилий, было показано, что иммобилизация сухожилий после травмы часто отрицательно влияет на заживление. У кроликов иммобилизованные пучки коллагена показали пониженную прочность на разрыв, и иммобилизация также приводит к меньшему количеству воды, протеогликанов и сшивок коллагена в сухожилиях.
Было применено несколько механизмов механотрансдукции предложены в качестве причин реакции теноцитов на механическую силу, которая позволяет им изменять экспрессию генов, синтез белка и фенотип клеток и в конечном итоге вызывать изменения в структуре сухожилий. Основным фактором является механическая деформация внеклеточного матрикса, которая может влиять на актиновый цитоскелет и, следовательно, влиять на форму, подвижность и функцию клеток. Механические силы могут передаваться через места фокальной адгезии, интегрины и межклеточные соединения. Изменения в актиновом цитоскелете могут активировать интегрины, которые обеспечивают передачу сигналов «снаружи внутрь» и «изнутри наружу» между клеткой и матрицей. G-белки, которые индуцируют внутриклеточные сигнальные каскады, также могут иметь значение, а ионные каналы активируются при растяжении, позволяя ионам, таким как кальций, натрий или калий, проникать в клетку.
Сухожилия широко использовались на протяжении доиндустриальных эпох в качестве жесткого, прочного волокна. Некоторые конкретные применения включают использование сухожилий в качестве нити для шитья, прикрепления перьев к стрелам (см. оперение ), крепления лезвий инструментов к валам и т. Д. Это также рекомендуется в руководствах по выживанию в качестве материала. из которых можно сделать прочную веревку для таких предметов, как ловушки или живые конструкции. Сухожилия нужно лечить особым образом, чтобы они могли эффективно функционировать для этих целей. Инуиты и другие приполярные народы использовали сухожилия в качестве единственной снасти для всех домашних целей из-за отсутствия других подходящих источников волокна в их экологической среде обитания. Эластичные свойства определенных сухожилий также использовались в составных изогнутых луках, которые предпочитали степные кочевники Евразии и коренные американцы. Первые артиллерийские орудия метания камней также использовали упругие свойства сухожилий.
Сухожилия являются отличным материалом для веревок по трем причинам: они чрезвычайно прочны, содержат натуральный клей и сжимаются при высыхании, избавляя от необходимости в узлах.
Сухожилие (в частности, говядина сухожилие) используется в качестве пищи в некоторых азиатских кухнях (часто подается в ням ча или димсам ресторанов). Одним из популярных блюд является суан бао ниу цзинь, в котором сухожилия маринуют в чесноке. Он также иногда встречается в вьетнамском блюде с лапшой phở.
Сухожилия подвержены многим типам повреждений. Существуют различные формы тендинопатий или травм сухожилий из-за чрезмерного использования. Эти виды травм обычно приводят к воспалению и дегенерации или ослаблению сухожилий, что в конечном итоге может привести к разрыву сухожилий. Тендинопатии могут быть вызваны рядом факторов, связанных с внеклеточным матриксом сухожилий (ЕСМ), и их классификация затруднена, поскольку их симптомы и гистопатология часто схожи.
Первой категорией тендинопатии является паратенонит, который относится к воспалению паратенона, или паратендинного слоя, расположенного между сухожилием и его влагалищем. Тендиноз относится к невоспалительному повреждению сухожилия на клеточном уровне. Разложение вызвано повреждением коллагена, клеток и сосудистых компонентов сухожилия и, как известно, приводит к разрыву. Наблюдения за сухожилиями, которые подверглись спонтанному разрыву, показали наличие коллагеновых фибрилл, которые не имеют правильной параллельной ориентации или не являются однородными по длине или диаметру, а также округлые теноциты, другие клеточные аномалии и врастание кровеносных сосудов. Другие формы тендиноза, которые не привели к разрыву, также показали дегенерацию, дезориентацию и истончение коллагеновых фибрилл, наряду с увеличением количества гликозаминогликанов между фибриллами. Третий - паратенонит с тендинозом, при котором одновременно присутствуют сочетания воспаления паратенона и дегенерации сухожилия. Последним из них является тендинит, который относится к дегенерации с воспалением сухожилий, а также нарушением сосудов.
Тендинопатии могут быть вызваны несколькими внутренними факторами, включая возраст, массу тела и питание. Внешние факторы часто связаны со спортом и включают чрезмерную силу или нагрузку, плохую технику тренировок и условия окружающей среды.
Оссифицированное сухожилие из костного ложа Эдмонтозавра в Вайоминге (формация Лэнс) У некоторых организмов, наиболее известными из которых являются птицы и орнитисхи динозавры, части сухожилия могут окостенеть. В этом процессе остеоциты проникают в сухожилие и откладывают кость, как в сесамовидной кости, такой как надколенник. У птиц окостенение сухожилий в основном происходит в задних конечностях, в то время как у орнитисхийских динозавров окостеневшие сухожилия осевых мышц образуют решетчатую структуру вдоль нервных и гемальных шипов на хвосте, предположительно для поддержки.
 | Викискладе есть материалы, связанные с Сухожилиями. |
