Войти
Изменения температуры и солености, вызванные океанскими приливами и пресноводными реками в эстуариях сделать их идеальными местами обитания для изучения того, как температура и соленость влияют на рост раковин. На изображении показано устье реки Мауддах в Северном Уэльсе.Рост раковин в эстуариях - это аспект морской биологии, который привлек ряд научных исследований. исследования. Многие группы морских организмов производят кальцинированные экзоскелеты, широко известные как раковины, твердые структуры карбоната кальция, которые Организмы полагаются на различные специализированные структурные и защитные цели. Скорость формирования этих раковин в значительной степени зависит от физических и химических характеристик воды, в которой живут эти организмы. Эстуарии - это динамические среды обитания, которые подвергают своих жителей воздействию широкого спектра быстро меняющихся физических условий, преувеличивая различия в физических и химических свойствах воды.
У эстуариев соленость сильно различается: от полностью пресной воды вверх по течению до полностью морской воды на границе океана. В эстуарных системах также наблюдаются суточные, приливные и сезонные колебания температуры, которые влияют на многие химические характеристики воды и, в свою очередь, влияют на метаболические и кальцификационные процессы организмов, производящих раковины. Температура и соленость влияют на карбонатный баланс воды, влияя на карбонатное равновесие, растворимость карбоната кальция и состояния насыщения кальцита и арагонита. приливные воздействия и мелководье эстуариев означают, что эстуарные организмы испытывают большие колебания температуры, солености и других аспектов химического состава воды; Эти колебания делают среду обитания в устье реки идеальной для изучения влияния изменения физических и химических условий на такие процессы, как отложение раковин. Изменяющиеся условия в устьях рек и прибрежных районах особенно актуальны для интересов человека, потому что около 50% мировой кальцификации и 90% улова рыбы происходит именно в этих местах.
Существенная часть более крупных морских кальцифицирующих организмов моллюски : двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и хитоны. книдарийцы, такие как кораллы, иглокожие, такие как морские ежи, и членистоногие, такие как ракушки также производят раковины в прибрежных экосистемах. Большинство этих групп являются бентосными, обитающими на твердых или мягких субстратах на дне эстуария. Некоторые прикрепляются, как ракушки или кораллы; некоторые передвигаются по поверхности, как ежи или брюхоногие моллюски; а некоторые живут внутри отложений, как и большинство видов двустворчатых моллюсков.
Мельчайшие пелагические виды в типах Foraminifera и Radiolaria также образуют богато украшенные известковые скелеты. У многих донных моллюсков есть планктонные личинки, называемые велигерами, которые имеют известковую раковину, и эти личинки особенно уязвимы к изменениям химического состава воды; их оболочки настолько тонкие, что небольшие изменения pH могут иметь большое влияние на их способность к выживанию. Некоторые голопланктон (организмы, которые являются планктонными на протяжении всей своей жизни) также имеют известковый скелет и даже более восприимчивы к неблагоприятным условиям отложения раковин, поскольку всю свою жизнь проводят в толще воды.
Морской моллюск, известный как северный квахог, Mercenaria mercenaria, процветает в илистые пески эстуариев. Существует несколько разновидностей скелетов карбоната кальция (CaCO 3), в том числе t Две различные кристаллические формы, кальцит и арагонит, а также другие элементы, которые могут включаться в минеральную матрицу, изменяя ее свойства. Кальцит представляет собой гексагональную форму СаСО 3, которая более мягкая и менее плотная, чем арагонит, который имеет ромбическую форму. Кальцит является более стабильной формой CaCO 3 и менее растворим в воде при стандартной температуре и давлении, чем арагонит, с константой произведения растворимости (K sp) 10 по сравнению с 10 для арагонита. Это означает, что большая часть арагонита будет растворяться в воде с образованием ионов кальция (Ca) и карбоната (CO 3). Количество магния (Mg), включенного в минеральную матрицу во время отложения карбоната кальция, также может изменить свойства оболочки, поскольку магний ингибирует отложение кальция, ингибируя зародышеобразование кальцита и арагонита. Скелеты со значительным количеством магния, включенного в матрицу (более 12%), более растворимы, поэтому присутствие этого минерала может негативно повлиять на долговечность оболочки, поэтому некоторые организмы удаляют магний из воды в процессе кальцификации.
Наличие пищи может изменить характер роста панциря, как и химические сигналы от хищников, которые вызывают моллюски, улитки и устрицы для производства более толстых снарядов. Производство более толстых оболочек в качестве защиты связано с затратами, включая энергетические затраты на кальцификацию, ограничение соматического роста и снижение скорости роста с точки зрения длины скорлупы. Чтобы свести к минимуму значительные энергетические затраты на образование раковин, некоторые кальцифицирующие виды сокращают производство раковин, создавая пористые раковины или шипы и гребни в качестве более экономичных форм защиты от хищников.
Температура и соленость также влияют на рост раковины, изменяя процессы в организме, включая метаболизм и включение в раковину магния (Mg), а также химический состав воды с точки зрения растворимости карбоната кальция , CaCO 3состояния насыщения, ионной пары, щелочности и карбонатного равновесия. Это особенно актуально в эстуариях, где соленость колеблется от 0 до 35, а другие свойства воды, такие как температура и состав питательных веществ, также широко варьируются при переходе от пресной речной воды к соленой океанской воде. Кислотность (pH) и карбонатное насыщение также достигают крайних значений в эстуарных системах, что делает эти места обитания естественным полигоном для испытаний воздействия химических изменений на кальцификацию организмов, подвергшихся ракушке.
Распределение (A) арагонита и (B) глубины насыщения кальцита в мировом океане Скорость кальцификации в значительной степени зависит от количества доступного карбоната (CO 3) ионов в воде, и это связано с относительным количеством (и реакциями между) различных типов карбоната. Углекислый газ из атмосферы и дыхания животных в устьях рек и в морской среде быстро реагирует в воде с образованием угольной кислоты, H 2CO3. Угольная кислота затем диссоциирует на бикарбонат (HCO 3) и высвобождает ионы водорода, а константа равновесия для этого уравнения обозначается как К 1. Бикарбонат диссоциирует на карбонат (CO 3), высвобождая другой ион водорода (H) с константой равновесия, известной как K 2. Константы равновесия относятся к отношению продуктов к реагентам, полученным в этих реакциях, поэтому константы K1 и K2 определяют относительные количества различных карбонатных соединений в воде.
H2CO3↔ H + HCO 3K1= ([H] x [HCO 3 ]) / [H 2CO3]
HCO 3 ↔ H + CO 3K2= ( [H] x [CO 3 ]) / [HCO 3]
Поскольку щелочность или буферная емкость кислоты воды регулируется количеством ионов водорода, которое катион может принимать, карбонат (может принимать 2 H) и бикарбонат (может принимать 1 H) являются основными компонентами щелочности в эстуарных и морских системах. Поскольку кислые условия способствуют растворению скорлупы, щелочность воды положительно коррелирует с отложением раковины, особенно в устьевых районах, где наблюдается резкое колебание pH. Согласно уравнениям карбонатного равновесия, увеличение K 2 приводит к более высоким уровням доступного карбоната и, как результат, к потенциальному увеличению скорости кальцификации. На значения K 1 и K 2 могут влиять несколько различных физических факторов, включая температуру, соленость и давление, поэтому организмы в разных средах обитания могут сталкиваться с разными условиями равновесия. Многие из этих факторов влияют на растворимость карбоната кальция, при этом константа произведения растворимости Ksp выражается как концентрация растворенных ионов кальция и карбоната в состоянии равновесия: K sp = [Ca] [CO 3 ]. Следовательно, увеличение K sp на основании разницы в температуре или давлении или увеличение кажущейся константы растворимости K 'sp в результате солености или изменений pH означает что карбонат кальция более растворим. Повышенная растворимость CaCO 3 затрудняет осаждение оболочки, что отрицательно сказывается на процессе кальцификации.
Состояние насыщения карбоната кальция также оказывает сильное влияние на отложение скорлупы, причем кальцификация происходит только тогда, когда вода насыщена или перенасыщена с CaCO 3 на основании формулы: Ω = [CO 3 ] [Ca] / K 'sp. Более высокие состояния насыщения означают более высокие концентрации карбоната и кальция по сравнению с растворимостью карбоната кальция, что способствует отложению оболочки. Две формы CaCO 3 имеют разные состояния насыщения, причем более растворимый арагонит демонстрирует более низкое состояние насыщения, чем кальцит. Поскольку арагонит более растворим, чем кальцит, и растворимость увеличивается с давлением, глубина, на которой океан недонасыщен арагонитом (глубина компенсации арагонита), меньше, чем глубина, на которой он недосыщен кальцитом (глубина компенсации кальцита). В результате организмы на основе арагонита живут в более мелкой среде. Скорость кальцификации не сильно меняется при уровне насыщения выше 300%. Поскольку на состояние насыщения могут влиять как растворимость, так и концентрация карбонат-ионов, на него могут сильно влиять факторы окружающей среды, такие как температура и соленость.
Температура воды сильно различается в зависимости от сезона в полярных и умеренных средах обитания, вызывая метаболические изменения у организмов, находящихся в этих условиях. Сезонные колебания температуры в эстуариях даже более резкие, чем в открытом океане, из-за большой площади поверхности мелководья, а также из-за разницы температур воды в океане и реке. Летом реки часто теплее океана, поэтому в устье реки наблюдается градиент снижения температуры в сторону океана. Это переключается зимой, когда вода в океане намного теплее, чем в реке, что создает противоположный температурный градиент. Температура также изменяется в более крупном масштабе времени, при этом прогнозируемые изменения температуры медленно увеличивают как пресноводные, так и морские источники воды (хотя и с переменной скоростью), что еще больше усиливает влияние температуры на процессы отложения раковин в устьевых водах.
Температура оказывает сильное влияние на константы произведения растворимости как для кальцита, так и для арагонита, при этом K 'sp уменьшается примерно на 20% от 0 до 25 ° C. Более низкие константы растворимости для кальцита и арагонита при повышенной температуре оказывают положительное влияние на осаждение и осаждение карбоната кальция, облегчая кальцифицирующим организмам образование раковин в воде с более низкой растворимостью карбоната кальция. Температура также может влиять на соотношение кальцит: арагонит, поскольку скорость осаждения арагонита более сильно зависит от температуры, причем осаждение арагонита преобладает при температуре выше 6 ° C.
Limacina Helicina, птеропод Температура также оказывает большое влияние на состояние насыщения видов карбоната кальция, так как уровень неравновесия (степень насыщения) сильно влияет на скорости реакции. Комо и др. Обратите внимание, что в холодных регионах, таких как Арктика, наблюдается наиболее резкое снижение уровня насыщения арагонитом (Ω), связанное с изменением климата. Это особенно влияет на птеропод, поскольку они имеют тонкую арагонитовую раковину и являются доминирующими планктонными видами в холодных арктических водах. Существует положительная корреляция между температурой и состоянием насыщения кальцитом восточной устрицы Crassostrea virginica, которая образует раковину, в основном состоящую из кальцита. Хотя устрицы являются донными и используют кальцит вместо арагонита (например, крылоногие моллюски), все еще наблюдается явное увеличение как уровня насыщения кальцитом, так и скорости кальцификации устриц при более высоких температурах обработки.
Слой Crassostrea virginica на острове Кокспур, штат Джорджия Помимо влияния на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, температура может изменять состав раковины или кальцинированного скелета, особенно влияя на включение магния (Mg) в минеральная матрица. Содержание магния в карбонатном скелете (как MgCO 3) увеличивается с температурой, что объясняет треть изменений в соотношении морская звезда Mg: Ca. Это важно, потому что, когда более 8-12% скелета с преобладанием кальцита состоит из MgCO 3, материал оболочки более растворим, чем арагонит. В результате положительной корреляции между температурой и содержанием Mg у организмов, обитающих в более холодных средах, таких как глубокое море и высокие широты, более низкий процент MgCO 3, включенного в их раковины.
Live Ammonia tepida (Foraminifera )Даже небольшие изменения температуры, подобные тем, которые предсказываются в сценариях глобального потепления, могут влиять на соотношение Mg: Ca, как фораминифер Ammonia tepida увеличивает соотношение Mg: Ca на 4-5% на градус повышения температуры. Эта реакция не ограничивается животными или видами открытого океана, так как крустозе кораллиновые водоросли также увеличивают включение в них магний и, следовательно, их растворимость при повышенных температурах.
Mytilus edulis на твердом субстрате Между влиянием температуры на соотношение Mg: Ca, а также на растворимость и насыщение состояние кальцита и арагонита, ясно, что краткосрочные или долгосрочные колебания температуры могут влиять на t Отложение карбоната кальция за счет изменения химического состава морской воды. Воздействие, которое эти химические изменения, вызванные температурой, оказывают на отложение раковин, неоднократно демонстрировалось для широкого круга организмов, населяющих эстуарные и прибрежные системы, что подчеркивает кумулятивный эффект всех факторов, влияющих на температуру.
Живой Monetaria annulus Голубая мидия Mytilus edulis - крупный космический организм на твердых субстратах на восточном побережье Северной Америки и западном побережье Европы, и уровень кальцификации составляет этот вид увеличивается до пяти раз с повышением температуры. Восточные устрицы и коралловые коралловые водоросли также увеличивают скорость кальцификации при повышении температуры, хотя это может по-разному влиять на морфологию организма.
Schone et al. (2006) обнаружили, что ракушка Chthamalus fissus и мидия Mytella guyanensis показали более высокую скорость удлинения раковины при более высокой температуре, причем более 50% этой изменчивости в росте раковины объясняется температурными изменениями. каури (морская улитка ) кольцевое пространство Monetaria показало положительную корреляцию между температурой морской поверхности (SST) и толщиной каллуса, внешней поверхности молоди.
Nucella lapillus Хищная литоральная улитка Nucella lapillus также развивает более толстые раковины в более теплом климате, вероятно, из-за ограничений на кальцификацию в холодной воде. Двустворчатые моллюски демонстрируют более высокие показатели. темпы роста и производят более толстые раковины, больше шипов и больше орнаментов раковин в более теплых, низких широтах, что снова подчеркивает усиление кальцификации в результате более теплой воды и соответствующих химических изменений.
Кратковременные изменения Скорость кальцификации и рост скорлупы, описанные в вышеупомянутых исследованиях, основаны на экспериментальном повышении температуры или широтных температурных градиентах, но долгосрочные тенденции изменения температуры также могут влиять на рост скорлупы. Склерохронология может реконструировать исторические данные о температуре по приращениям роста раковин многих кальцифицирующих организмов на основе разной скорости роста при разных температурах. Видимые маркеры этих приростов аналогичны кольцам роста, а также присутствуют в ископаемых раковинах, что позволяет исследователям установить, что такие моллюски, как Phacosoma balticum и Ruditapes philippinarum росли быстрее всех в течение время более теплого климата.
Термины для воды с разной соленостью Соленость относится к «солености» воды. В океанографии и морской биологии традиционно соленость выражалась не в процентах, а в виде промилле (частей на тысячу) (‰ ), что составляет примерно граммов соли на килограмм раствора. Соленость меняется даже шире, чем температура в устьях рек, от нуля до 35, часто на относительно небольших расстояниях. Даже организмы в одном и том же месте испытывают большие колебания солености с приливами, подвергая их воздействию очень разных водных масс с химическими свойствами, которые обеспечивают различные уровни поддержки процессов кальцификации. Даже в пределах одного эстуария отдельные виды могут подвергаться воздействию различных условий отложения раковин, что приводит к различным моделям роста из-за изменений химического состава воды и, как следствие, скорости кальцификации.
Соленость показывает положительную корреляцию с отношениями магний : кальций (Mg: Ca), хотя показывает только примерно половину этого большое влияние как температура. На соленость в некоторых системах может приходиться около 25% вариации в соотношении Mg: Ca, 32% объясняются температурой, но эти вызванные засолением изменения включения MgCO 3 в раковину не связаны с различиями в доступном магнии.. Вместо этого у планктонных foraminiferans изменения солености могут препятствовать внутренним механизмам удаления магния до кальцификации. Считается, что фораминиферы производят обызвествление вакуоли, которые переносят карманы морской воды к месту кальцификации и изменяют состав морской воды и удаляют магний, процесс, который может быть прерван из-за высокого уровня солености. Соленость также может влиять на растворимость CaCO 3, как показано следующими формулами, связывающими температуру (T) и соленость (S) с K 'sp, кажущейся константой произведения растворимости для CaCO. 3.
K’sp(кальцит) = (0,1614 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10
K’sp(арагонит) = (0,5115 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10
Эти уравнения показывают, что температура отображается отрицательная связь с K'sp, тогда как соленость показывает положительную связь с K 'sp (кальцит и арагонит). Наклоны этих линий одинаковы, за исключением того, что для разных карбонатов изменяется только отрезок , что подчеркивает, что при стандартной температуре и давлении арагонит более растворим, чем кальцит. Муччи представил более сложные уравнения, связывающие температуру и соленость с K 'sp, но появляется та же общая закономерность.
Возрастающая растворимость CaCO 3 с соленостью указывает на то, что организмы в более морской среде возникли бы трудности с отложением материала раковины, если бы этот фактор был единственным, влияющим на формирование раковины. Кажущееся произведение растворимости связано с соленостью из-за ионной силы раствора и образования пар катион-карбонат-ион, которые снижают количество карбонат-ионов, доступных в воде. Это равнозначно удалению продуктов из уравнения растворения CaCO 3 в воде (CaCO 3 ↔ Ca + CO 3), что облегчает прямая реакция и способствует растворению карбоната кальция. Это приводит к кажущемуся произведению растворимости для CaCO 3, которое в 193 раза выше в 35 ‰ морской воде, чем в дистиллированной воде.
Соленость по-разному влияет на состояние насыщения кальцита и арагонита, вызывающее увеличение этих значений и концентрации кальция с более высокой соленостью, что способствует осаждению карбоната кальция. Как щелочность, так и буферная емкость кислоты, и состояние насыщения CaCO 3 возрастают с увеличением солености, что может помочь эстуарным организмам преодолеть колебания pH, которые в противном случае могли бы отрицательно повлиять на формирование раковины. Однако речные воды в некоторых эстуариях перенасыщены карбонатом кальция, а смешанные эстуарные воды недонасыщены из-за низкого pH в результате дыхания. Сильно эвтрофные эстуарии поддерживают большое количество планктонных и бентосных животных, потребляющих кислород и производящих углекислый газ, что снижает pH устьевых вод и количество свободного карбоната. Следовательно, даже несмотря на то, что более высокая соленость может вызвать повышенное состояние насыщения кальцита и арагонита, существует множество других факторов, которые взаимодействуют в этой системе и влияют на отложение раковин устьевых организмов.
На все эти аспекты отложения раковин по-разному влияет соленость, поэтому полезно изучить общее влияние засоления на скорость кальцификации и формирование раковины у устьевых организмов., особенно в сочетании с температурой, которая также влияет на кальцификацию. Рыбные кости и чешуя сильно кальцинированы, и эти части арктических рыб примерно вдвое менее кальцинированы (27% неорганического материала), чем у рыб умеренного (33%) и тропического ( 50%) среды. Бентическая голубая мидия Mytilus edulis также показала увеличение скорости кальцификации с увеличением солености, показав скорость кальцификации до 5 раз выше при 37 ‰, чем при 15 ‰.
Для устриц в заливе Чесапик соленость не влияет на кальцификацию при высокой температуре (30 ° C), но значительно увеличивает кальцификацию при более низкой температуре (20 ° C). У корковых кораллиновых водорослей Phymatolithon calcareum температура и соленость показали аддитивный эффект, поскольку оба этих фактора увеличивали общую скорость кальцификации этой покрытой коркой водоросли. Общее влияние засоления на кальцификацию в значительной степени положительное, о чем свидетельствует положительное влияние засоления на скорость кальцификации у различных групп видов. Это, вероятно, является результатом повышенной щелочности и состояния насыщения карбонатом кальция с соленостью, что в сочетании снижает количество свободных ионов водорода и увеличивает количество свободных ионов карбоната в воде. Повышенная щелочность в морских водах особенно важна, поскольку углекислый газ, образующийся в результате дыхания в устьях рек, может понижать pH, что снижает состояние насыщения кальцита и арагонита и может вызвать растворение CaCO 3. Из-за более низкой солености в более пресных частях устьев, щелочность ниже, что увеличивает восприимчивость устьевых организмов к растворению карбоната кальция из-за низкого pH. Повышение солености и температуры может противодействовать отрицательному влиянию pH на скорость кальцификации, так как они повышают состояние насыщения кальцита и арагонита и в целом способствуют созданию более благоприятных условий для роста раковины.
Скорость роста и кальцификации раковины - это совокупный результат воздействия температуры и солености на химический состав воды и такие процессы в организме, как метаболизм и дыхание. Установлено, что температура и соленость влияют на баланс карбонатного равновесия, растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, а также на количество магния, который включается в минеральную матрицу оболочки. Все эти факторы в совокупности приводят к чистым показателям кальцификации, которые наблюдаются в различных физических и внешних условиях. Организмы многих типов производят скелеты из карбоната кальция, поэтому процессы в организме сильно различаются, но влияние физических условий на химический состав воды влияет на все кальцифицирующие организмы. Поскольку эти условия динамичны в устьях рек, они служат идеальной тестовой средой, чтобы сделать выводы о будущих изменениях скорости кальцификации на основе изменений химического состава воды с изменением климата.
Вид со спутника Чесапикский залив (в центре) и Делавэр-Бэй (вверху) на восточном побережье США С изменением климата, прогнозируется увеличение количества осадков во многих областях, что приведет к увеличению стока рек в устья рек. В крупных эстуариях, таких как Чесапикский залив, это может привести к крупномасштабному снижению солености на сотнях квадратных километров местообитаний и вызвать снижение щелочности и состояния насыщения CaCO 3, снижая темпы кальцификации в пораженных среды обитания. Более низкая щелочность и повышенная доступность питательных веществ из стока увеличивают биологическую активность, производя углекислый газ и, таким образом, снижая pH этих сред. Это может усугубляться загрязнением, которое может сделать среду устья еще более эвтрофной, отрицательно влияя на рост раковины, поскольку более кислые условия способствуют растворению раковины. Однако это может быть смягчено повышением температуры из-за глобального потепления, поскольку повышенная температура приводит к более низкой растворимости и более высокому состоянию насыщения для кальцита и арагонита, способствуя осаждению CaCO 3 и образованию оболочки. Следовательно, если организмы способны адаптироваться или адаптироваться к повышенной температуре с точки зрения физиологии, вода с более высокой температурой будет более благоприятной для образования панциря, чем текущая температура воды, по крайней мере, в регионах с умеренным климатом.
Ограничивающим фактором при отложении оболочки может быть состояние насыщения, особенно для арагонита, который является более растворимой и менее стабильной формой CaCO3, чем кальцит. В 1998 году среднее глобальное состояние насыщения арагонитом составляло 390%, диапазон, обычно наблюдаемый с последнего ледникового периода, и процент, выше которого скорость кальцификации стабилизировалась. Однако наблюдается резкое падение скорости кальцификации: степень насыщения арагонита опускается ниже 380%, с трехкратным уменьшением кальцификации, сопровождающимся падением до 98% насыщения. К 2100 году pCO 2 на уровне 560 и снижение pH до 7,93 (среднее глобальное значение по океану) снизят состояние насыщения до 293%, что вряд ли приведет к уменьшению кальцификации. В следующие 100–200 лет может наблюдаться повышение pCO 2 до 1000, снижение pH до 7,71 и снижение уровня насыщения арагонита до 192, что приведет к снижению скорости кальцификации на 14% только на основании этого. Это может усугубляться низкой соленостью из-за более высоких осадков в устьях рек, но также может быть смягчено повышением температуры, которое может увеличить скорость кальцификации. Взаимодействие между pH, температурой и соленостью в эстуариях и в Мировом океане будет определять скорость кальцификации и определять будущие сообщества видов на основе восприимчивости к этому изменению.
Одной из проблем, связанных с расчетом на повышенную температуру для противодействия влиянию подкисления на скорость кальцификации, является соотношение между температурой и соотношением Mg: Ca, поскольку более высокая температура приводит к увеличению количества магния, включенного в матрицу скорлупы. Раковины с более высоким соотношением Mg: Ca более растворимы, поэтому даже организмы с кальцитовым (менее растворимым, чем арагонит) скелетом могут сильно пострадать от будущих условий.
