Система определения пола

редактировать
Биологическая система, определяющая развитие половых признаков в организме

Некоторые хромосомные системы определения пола у животных

A система определения пола - это биологическая система, которая определяет развитие половых признаков в организме. Большинство организмов, которые создают свое потомство с помощью полового размножения, имеют два пола. Иногда встречаются гермафродиты вместо одного или обоих полов. Есть также некоторые виды, которые принадлежат только к одному полу из-за партеногенеза, акта размножения самки без оплодотворения.

У многих видов определение пола является генетическим: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены, которые определяют их половую морфологию. У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, как правило, за счет комбинаций XY, ZW, XO, ZO хромосом или гаплодиплоидии. Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половой локус») с множеством других генов, следующих за эффектом домино.

В других случаях пол плода определяется окружающей средой. переменные (например, температура ). Детали некоторых систем определения пола еще полностью не изучены. Надежды на будущий анализ биологической системы плода включают в себя инициализированные сигналы системы полного воспроизводства, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. Такой анализ биологических систем может также сигнализировать о том, является ли плод гермафродитом, что включает полное или частичное воспроизведение мужских и женских репродуктивных органов.

Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов на соответствующих стадиях жизни своего типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как время года и температура. Гениталии человеческого плода могут иногда развиваться аномалии во время материнской беременности из-за мутаций в системе детерминизма пола плода, в результате чего плод становится интерсексом.

Содержание

  • 1 Discovery
  • 2 Хромосомные системы
    • 2,1 XX / XY половые хромосомы
      • 2.1.1 Определение пола по Y
      • 2.1.2 Определение пола по XY
      • 2.1.3 Другие варианты определения пола XX / XY
    • 2.2 Половые хромосомы XX / X0
    • 2.3 Половые хромосомы ZW / ZZ
    • 2.4 Половые хромосомы ZZ / Z0
    • 2.5 УФ-половые хромосомы
    • 2.6 Гаплодиплоидия
  • 3 Экологические системы
    • 3.1 Температурная зависимость
    • 3.2 Другие системы
  • 4 Эволюция
    • 4.1 Происхождение половых хромосом
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Библиография

Открытие

Определение пола было обнаружено у мучного червя американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году.

Хромосомные системы

Половые хромосомы XX / XY

Половые хромосомы дрозофил Мужские XY-хромосомы человека после G-запрет ding

Система определения пола XX / XY является наиболее известной, поскольку она встречается у людей. Система XX / XY встречается у большинства других млекопитающих, а также у некоторых насекомых. В этой системе большинство женщин имеют две половые хромосомы одного типа (XX), в то время как большинство мужчин имеют две различные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по форме и размеру, в отличие от остальных хромосом (аутосомы ), и иногда их называют аллосомами. У некоторых видов, таких как люди, организмы остаются безразличными к полу некоторое время после своего создания; однако у других, например у плодовых мух, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйца.

Определение пола по Y-центру

У некоторых видов (включая людей) есть ген SRY на Y-хромосоме, которая определяет мужской пол. Представители SRY-зависимых видов могут иметь необычные хромосомные комбинации XY, такие как XXY, и все еще жить. Пол человека определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон, который обычно обеспечивает развитие единой мужской репродуктивной системы. В типичных эмбрионах XX клетки секретируют эстроген, который направляет организм по женскому пути.

При определении пола по оси Y ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития семенников требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к бесплодию, но у людей вызывает врожденную гипоплазию надпочечников. Однако, когда дополнительный ген DAX1 помещается на Х-хромосому, в результате получается женщина, несмотря на существование SRY. Даже когда у женщин XX есть нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие семенников. Постепенное изменение пола у развитых мышей также может происходить, когда ген FOXL2 удаляется у самок. Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве локуса пола, виды с хромосомами XY также полагаются на DMRT1, содержащийся на хромосоме 9, для половой дифференциации в какой-то момент своего образования.

Определение пола по Х-центру

Некоторые виды, такие как плодовые мухи, используют наличие двух Х-хромосом для определения женственности. Виды, которые используют число X для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной X-хромосомой.

Другие варианты определения пола XX / XY

У некоторых рыб есть варианты системы определения пола XY, а также обычная система. Например, имея формат XY, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri также имеют вторую хромосому Y, известную как Y ', которая создает XY' женщин и YY 'мужчин.

На по крайней мере, один монотрем, утконос, представляет особую схему определения пола, которая в некотором смысле напоминает схему половых хромосом ZW птиц и не имеет гена SRY. У утконоса десять половых хромосом; у мужчин есть XYXYXYXYXY паттерн, в то время как у женщин десять X-хромосом. Хотя это XY-система, половые хромосомы утконоса не имеют общих гомологов с половыми половыми хромосомами. Вместо этого гомологи с половыми хромосомами здорового человека лежат на хромосоме 6 утконоса, что означает, что половые хромосомы здорового человека были аутосомами в то время, когда монотремы отделились от терианских млекопитающих (сумчатых и белых млекопитающих). Однако наличие гомологов гена птичьего DMRT1 на половых хромосомах X3 и X5 утконоса позволяет предположить, что, возможно, ген, определяющий пол утконоса, является тем же геном, который участвует в определении пола птиц. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить точный ген, определяющий пол утконоса.

Наследственность половых хромосом в определении пола XO

Половые хромосомы XX / X0

В этом варианте системы XY, у женщин есть две копии половой хромосомы (XX), а у мужчин - только одна (X0). 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, экспрессируемых в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, включая кузнечиков и сверчков отряда Orthoptera и у тараканов (отряд Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючая крыса Amami (Tokudaia osimensis ) и колючая крыса Tokunoshima (Tokudaia tokunoshimensis ) и Sorex araneus, вид землеройки. Закавказские слепушонки (Ellobius lutescens ) также имеют форму определения ХО, при которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. Механизм определения пола еще не изучен.

нематода C. elegans - мужчина с одной половой хромосомой (X0); с парой хромосом (XX) - гермафродит. Его основным половым геном является XOL, который кодирует XOL-1, а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены снижают активацию мужских генов и увеличивают ее, соответственно.

Половые хромосомы ZW / ZZ

Система определения пола ZW встречается у птиц, некоторых рептилий и некоторые насекомые и другие организмы. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: женщины имеют два разных типа хромосом (ZW), а мужчины имеют две хромосомы одного типа (ZZ). Было обнаружено, что у цыплят это зависит от экспрессии DMRT1. У птиц гены FET1 и ASW обнаружены на W-хромосоме у женщин, подобно тому, как Y-хромосома содержит SRY. Однако не все виды зависят от W для своего пола. Например, есть бабочки и бабочки ZW, но у некоторых были обнаружены самки с ZO, а также самки с ZZW. Кроме того, в то время как млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных Х-хромосом у самок, оказывается, что в случае Lepidoptera самцы производят вдвое больше нормального количества ферментов из-за наличия двух Z. Поскольку определение пола ZW используется по-разному, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Однако, как сообщается, тутовый шелкопряд Bombyx mori использует единственную специфичную для самок piРНК в качестве основного детерминатора пола. Несмотря на сходство между системами ZW и XY, эти половые хромосомы развивались отдельно. В случае курицы их Z-хромосома больше похожа на человеческую аутосому 9. Z-хромосома курицы, по-видимому, также связана с X-хромосомой утконоса. Когда виды ZW, такие как дракон Комодо, воспроизводятся партеногенетически, обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, что приводит к ZZ или WW. ZZ становятся самцами, но WW нежизнеспособны и не доводятся до срока.

Половые хромосомы ZZ / Z0

Система определения пола ZZ / Z0 является встречается у некоторых бабочек. У этих насекомых одна половая хромосома, Z. Самцы имеют две Z-хромосомы, а женщины - одну Z. Самцы - ZZ, а самки - Z0.

УФ-половые хромосомы

У некоторых мохообразные и некоторые водоросли виды, стадия гаметофита жизненного цикла, а не гермафродиты, встречаются как отдельные мужские или женские особи, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофитов жизненного цикла, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются по спорам, которые несут либо U-хромосому и дают начало женским гаметофитам, либо V-хромосоме и дают начало мужские гаметофиты.

Гаплодиплоидные половые хромосомы

Гаплодиплоидия

Гаплодиплоидия встречается у насекомых, принадлежащих к Hymenoptera, таких как муравьи и пчелы. Неоплодотворенные яйца развиваются в гаплоидных особей, которые являются самцами. Диплоидные особи - это обычно самки, но могут быть и бесплодные самцы. Мужчины не имеют отцов и не производят сыновей, только дочерей. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, ее дочери разделяют своих генов друг с другом, а не ½, как в системах XY и ZW. Это может иметь значение для развития эусоциальности, так как увеличивает эффект родственного отбора, но это обсуждается. Большинство самок отряда перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в свой яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих в зависимости от статуса колонии.

Экологические системы

Все аллигаторы определяют пол своего потомства по температуре в гнезде.

В зависимости от температуры

Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, в том числе аллигаторов, некоторых черепах и tuatara, пол определяется температурой, при которой яйцо инкубируется во время температуры чувствительный период. Примеров определения пола в зависимости от температуры (TSD) у птиц нет. Раньше считалось, что мегаподы демонстрируют это явление, но было обнаружено, что на самом деле у них разные уровни смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. Для некоторых видов с TSD определение пола достигается воздействием более высоких температур, в результате чего потомство имеет один пол, а более низкие температуры - другого. Этот тип TSD называется Pattern I. Для других видов, использующих TSD, это воздействие температур на обоих крайних значениях, приводящее к появлению потомства одного пола, и воздействие умеренных температур, которое приводит к потомству противоположного пола, называемое TSD Pattern II. Конкретные температуры, необходимые для воспроизводства каждого пола, известны как температура, способствующая развитию самок, и температура, способствующая развитию самцов. Когда температура остается близкой к пороговой в течение периода чувствительности к температуре, соотношение полов изменяется между двумя полами. Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается определенный фермент. Эти виды, которые зависят от температуры для определения пола, не имеют гена SRY, но имеют другие гены, такие как DAX1, DMRT1 и SOX9., выраженные или не выраженные в зависимости от температуры. Пол некоторых видов, таких как нильская тилапия, австралийская сцинковая ящерица и австралийская драконья ящерица, изначально определяется хромосомами, но позже может быть изменен. по температуре инкубации.

Неизвестно, как именно возникло определение пола в зависимости от температуры. Он мог развиться благодаря тому, что определенные полы больше подходили к определенным местам, которые соответствовали температурным требованиям. Например, более теплая область может быть более подходящей для гнездования, поэтому будет производиться больше самок, чтобы увеличить количество гнездящихся в следующем сезоне. Определение пола в окружающей среде предшествовало генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; считается, что зависимый от температуры амниот был общим предком амниот с половыми хромосомами.

Другие системы

Есть и другие системы определения пола в окружающей среде, включая системы определения местоположения, как у морского червя Bonellia viridis - личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на голой земле морское дно. Это вызвано наличием химического вещества, вырабатываемого самками, бонеллина. Некоторые виды, такие как некоторые улитки, практикуют смену пола : взрослые особи сначала становятся самцами, а затем становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующая особь в группе становится самкой, в то время как другие - самцами, а голубые губаны (Thalassoma bifasciatum ) - наоборот. У некоторых видов, однако, нет системы определения пола. Виды гермафродитов включают обыкновенного дождевого червя и некоторые виды улиток. Некоторые виды рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и в целом являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и дракон Комодо, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, в зависимости от наличия пары.

Другие необычные системы. в том числе и рыба-меч ; Хирономус мошки; из рыбок данио с неизвестным триггером; и плоская рыба, которая имеет хромосомы W, X и Y. Это позволяет женщинам WY, WX или XX и мужчинам YY или XY.

Эволюция

Происхождение половых хромосом

Концы XY-хромосом, выделенные здесь зеленым цветом, - это все, что остался от исходных аутосом, которые все еще могут перекрещиваться друг с другом.

Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW заключается в том, что они развивались одновременно, в двух разных ветвях. Однако есть некоторые свидетельства того, что могли быть переходы между ZW и XY, например, в Xiphophorus maculatus, у которых есть системы ZW и XY в одной популяции, несмотря на то, что ZW и XY имеют разное расположение генов. Недавняя теоретическая модель поднимает вероятность как переходов между системами XY / XX и ZZ / ZW, так и определения пола в окружающей среде. Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, поскольку они имеют DMRT1 Ген, которым обладают птицы на их Х-хромосомах. Тем не менее, XY и ZW следуют аналогичным маршрутом. Все половые хромосомы возникли как оригинальная аутосома оригинальной амниоты, которая зависела от температуры для определения пола потомства. После разделения млекопитающих ветвь разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha. Обе эти две группы развили систему ZW по отдельности, о чем свидетельствует существование разных половых хромосом. У млекопитающих одна из пары аутосом, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY, в результате чего эта хромосома стала определять пол. После этой мутации SRY-содержащая хромосома инвертировала и больше не была полностью гомологичной своему партнеру. Области X и Y-хромосом, которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоавтосомная область. После инвертирования Y-хромосома стала неспособной исправить вредные мутации и, таким образом, дегенерировала. Есть некоторые опасения, что Y-хромосома еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но Y-хромосома была строго сохранена после первоначальной быстрой потери гена.

Есть некоторые виды, такие как медака рыба, у которой половые хромосомы развивались отдельно; их Y-хромосома никогда не инвертируется и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет специфичных для мужчин генов и может взаимодействовать с X, XY и YY могут образовываться самки, а также самцы XX. Неинвертированные Y-хромосомы с длинной историей встречаются у питонов и эму, причем возраст каждой системы превышает 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно возможны.

См. Также

Ссылки

Библиография

Последняя правка сделана 2021-06-08 02:04:53
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте