Войти
Самонесовместимость (SI) - это общее название нескольких генетических механизмов в покрытосеменных, которые предотвращают самооплодотворение и, таким образом, поощрение ауткросс и аллогамии. Его не следует путать с генетически контролируемыми физическими или временными механизмами, предотвращающими самоопыление, такими как гетеростилизм и последовательный гермафродитизм (дихогамия).
У растений с SI, когда пыльцевое зерно, произведенное на растении, достигает стигмы того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, процесс прорастания пыльцы , рост пыльцевых трубок, яйцеклетка оплодотворение и развитие эмбриона останавливаются на одной из стадий, и, следовательно, семена не появляются. произведено. SI является одним из наиболее важных средств предотвращения инбридинга и стимулирования генерации новых генотипов у растений, и он считается одной из причин распространение и успех покрытосеменных растений на земле.
Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевая трубка в стилях. Эти механизмы основаны на взаимодействиях белок -белок, и наиболее понятные механизмы контролируются одним локусом , называемым S, который имеет много разных аллели в популяции видов. Несмотря на сходные морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах; следовательно, каждый механизм имеет свои собственные уникальные гены S- .
S-локус содержит две области, кодирующие основной белок : одна экспрессируется в пестике, а другая в пыльнике и / или пыльце (называемые детерминантами самка и самец соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Единицы называются S- гаплотипами. Продукты трансляции двух областей S-локуса представляют собой два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и / или удлинения пыльцевой трубки и, таким образом, вызывают ответ SI, предотвращение оплодотворения. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который является более сложным, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.
Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов SI у растений.
В гаметофитная самонесовместимость (GSI) SI фенотип пыльцы определяется ее собственный гаметофитный гаплоидный генотип. Это наиболее распространенный тип СИ. Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приводится ниже.
Женский компонент GSI в Solanaceae был обнаружен в 1989 году. Белки этого же семейства впоследствии были обнаружены в Rosaceae и Plantaginaceae. Несмотря на некоторые ранние сомнения относительно общего происхождения GSI в этих отдаленно родственных семьях, филогенетические исследования и обнаружение общих мужских детерминант (F-box белков) четко установили гомологию. Следовательно, этот механизм возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно для 50% всех растений.
В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда оно проходит примерно на одну треть пути. через стиль . Женский компонент рибонуклеаза, называемый S-РНКаза, вероятно, вызывает деградацию рибосомной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки, в в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, следовательно, удлинение пыльцевой трубки останавливается, и пыльцевое зерно умирает.
Мужской компонент только недавно был предположительно идентифицирован как член семейства белков «F-бокса».
Следующий механизм подробно описан в Papaver rhoeas. В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце.
Детерминант самки представляет собой небольшую внеклеточную молекулу, выраженную в рыльце; идентичность мужской детерминанты остается неуловимой, но, вероятно, это какой-то рецептор клеточной мембраны . Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку кальция катионов ; это препятствует внутриклеточному градиенту концентрации ионов кальция , который существует внутри пыльцевой трубки и необходим для ее удлинения. Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1-2 минут. На этом этапе ингибирование пыльцы все еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, в результате чего произойдет оплодотворение яйцеклетки.
Впоследствии цитозольный белок p26, пирофосфатаза ингибируется фосфорилированием, что может привести к остановке синтеза молекулярных строительных блоков, необходимых для удлинения трубки. Происходит деполимеризация и реорганизация актиновых филаментов внутри пыльцы цитоскелета. В течение 10 минут после нанесения на стигму пыльца подвергается процессу, который завершается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация пыльцы ДНК, и, наконец (через 10–14 часов), клетка умирает апоптотически.
В спорофитной самонесовместимости (SSI) фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника (спорофит ), в котором он был создан. Эта форма SI была идентифицирована в семействах: Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae и Polemoniaceae. До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне в Brassica (Brassicaceae).
Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, то есть двух мужских и двух женских детерминант. Доминирование отношения часто существуют между парами аллелей, что приводит к сложным паттернам совместимости / самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют генерировать особей гомозиготных по рецессивному аллелю S.
По сравнению с популяцией, в которой все аллели S содоминантны, наличие отношений доминирования в популяции, повышает шансы совместимого спаривания между особями. Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между (предпочтительным для рецессивных аллелей) и избеганием самоопыления (предпочтительным для доминантных аллелей).
As Ранее упоминалось, что SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. В Brassica пыльцевый покров, полученный из ткани tapetum пыльника, несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие белки, богатые цистеином. Детерминанта самца обозначается SCR или SP11 и выражается в тапетуме пыльника, а также в микроспоре и пыльце (то есть спорофитически). Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.
Женская детерминанта ответа SI у Brassica представляет собой трансмембранный белок, названный SRK, который имеет внутриклеточный домен киназы и вариабельный внеклеточный домен. SRK экспрессируется в стигме и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR / SP11 в пыльцевой оболочке. Другой стигматический белок, названный SLG, очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, действует как корецептор для мужской детерминанты, усиливая ответ SI.
Взаимодействие между белками SRK и SCR / SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного киназного домена SRK, и сигнал передается в сосочек Ячейка клейма. Другой белок, необходимый для ответа SI, - это MLPK, серин - треонин киназа, которая прикреплена к плазматической мембране из ее внутриклеточной боковая сторона. нижестоящие клеточные и молекулярные события, ведущие в конечном итоге к ингибированию пыльцы, описаны плохо.
Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они все еще плохо изучены.
Подсемейство трав Pooideae и, возможно, все семейство Poaceae, обладают гаметофитной самонесовместимостью система, которая включает два несвязанных локуса, называемых S и Z. Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, оба совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым.
В гетеростильных цветках существует отчетливый механизм SI, называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, не эволюционно связан с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость .
Практически все гетеростильные таксоны в той или иной степени обладают SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, прочно сцеплены с локусами, ответственными за полиморфизм цветка, и эти признаки наследуются вместе. Дистили определяется одним локусом, который имеет два аллеля; тристилий определяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитом, то есть оба аллеля в мужском растении определяют ответ SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Дисперсия в аллелях SI параллельна изменчивости в морфах цветов, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. В трехцветных цветках каждый цветок содержит два типа тычинок ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворять только одну цветочную морфу из трех существующих морфов.
Популяция дистилевого растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять себя. Это ограничение поддерживает соотношение между двумя генотипами в популяции 1: 1; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве. Тристильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. Число возможных генотипов здесь больше, но между индивидуумами каждого типа SI существует соотношение 1: 1.
Скрытая самонесовместимость (CSI) существует в ограниченном числе таксонов (например, есть доказательства CSI в Silene vulgaris, Caryophyllaceae ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном рыльце приводит к более высокому завязыванию семян от перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой. Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; Таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с самими пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.
Сила отклика CSI может быть определена как соотношение скрещенных и самоопыленных семяпочек, образованных при помещении равных количеств перекрестной и самопыльцы на рыльце; в таксонах, описанных до сих пор, это соотношение находится в диапазоне от 3,2 до 11,5.
Самонесовместимость с поздним действием (LSI) также называется яичников самонесовместимость (OSI) . В этом механизме самопыльца прорастает и достигает семяпочек, но плод не завязывается. LSI может быть пре- зиготным (например, повреждение зародышевого мешка до входа пыльцевой трубки, как в Narcissus triandrus ) или постзиготическим (порок развития зигота или эмбрион, как у некоторых видов Asclepias и Spathodea campanulata ).
Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов связано с генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения (депрессия инбридинга ). Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от феномена инбридинговой депрессии.
Примерно половина виды покрытосеменных представляют собой SI, остальные являются самосовместимыми (SC). Мутации, разрушающие SI (приводящие к SC), могут стать обычным явлением или полностью доминировать в естественных популяциях. Уменьшение количества опылителей, изменчивость в использовании опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, могут способствовать потере SI. Точно так же опосредованный человеком искусственный отбор посредством селективного разведения может быть ответственным за обычно наблюдаемые SC у культурных растений. SC позволяет использовать более эффективные селекционные методы для улучшения урожая.
