Войти
| Ascidiacea. Временной диапазон: кембрийский «этап 3» - сегодня (но видеть текст) PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Ciona Кишечник | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Подтип: | Tunicata |
| Класс: | Ascidiacea. Бленвилл, 1824 |
| Заказы и неразмещенные роды | |
| |
Ascidiacea (широко известные как ascidians или sea squirts ) - это парафилетический класс в субфилуме Tunicata мешковидных морских беспозвоночных фильтрующих питателей. Асцидии характеризуются жесткой внешней «туникой» из полисахарида целлюлозы.
. Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%.. В то время как представители Thaliacea и Larvacea (Appendicularia) свободно плавают, как планктон, морские сквирты сидячие животные после личиночной фазы: они затем остаются прочно прикрепленными к своему субстрату, например, камням и раковинам.
Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, которые образуют сгруппированные сообщества, прикрепляясь к их основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества маленьких особей (каждый индивидуум называется zooid ), образующие колонии до нескольких метров в диаметре.
Морские сквирты питаются, набирая воду через трубку, сифон для полости рта. Вода поступает в рот и в глотку, проходит через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточные стигматы ) в водяную камеру, называемую предсердием, затем выходит через предсердный сифон.
Морские сквирты - это животные округлой или цилиндрической формы размером примерно от 0,5 до 10 см (От 0,2 до 4 дюймов) размером. Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или гребнями, а у некоторых видов имеет удлинения, похожие на корни, которые помогают животному держаться за поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой туникой, часто довольно жесткой. Туника состоит из целлюлозы, а также белков и солей кальция. В отличие от раковин моллюсков, оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей сливаются в единую структуру.
Верхняя поверхность животного, противоположная той части, которая захватывает субстрат, имеет два отверстия, или сифоны. При удалении из воды животное часто с силой выталкивает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «морской брызг». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они четко не различаются. Глоточная область содержит глотку, в то время как брюшная полость содержит большинство других органов тела, а задняя часть живота содержит сердце и гонады. У многих морских сквиртов постабдомен или даже весь брюшко отсутствуют, а соответствующие органы расположены более кпереди.
Как следует из названия, глоточная область занята главным образом глоткой. Большой буккальный сифон открывается в глотку и действует как рот. Сам глоток реснитчатый и содержит многочисленные перфорации или стигматы, расположенные в виде сетки по окружности. При биении ресничек вода высасывается через сифон, а затем через стигматы. Длинная ресничная борозда, или эндостиль, проходит по одной стороне глотки, а выступающий гребень - по другой. Эндостиль может быть гомологичен щитовидной железе позвоночных, несмотря на различную функцию.
Глотка окружена предсердием, через которое вода выводится через второй, обычно меньшего размера, сифон. Связки соединительной ткани пересекают предсердие, чтобы поддерживать общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия, лежащего непосредственно под оболочкой.
Разноцветный Polycarpa aurata сидит на ложе из белых мшанок. (Triphyllozoon inornatum ).Глотка образует первую часть пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи, которая затем переходит в остальная часть глотки за счет биения жгутиков по его краям. Затем слизь течет слоем по поверхности глотки, захватывая планктонные частицы пищи, когда они проходят через рыльца, и собирается в гребне на дорсальной поверхности. Хребет имеет бороздку вдоль одной стороны, которая пропускает собранную пищу вниз и в пищеводное отверстие у основания глотки.
Пищевод идет вниз к желудку в брюшной полости, который секретирует ферменты, переваривающие пищу. Кишечник идет вверх. ds от желудка параллельно пищеводу и в конечном итоге открывается через короткую прямую кишку и анус в клоаку чуть ниже сифона предсердия. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы людей могут иметь общую клоаку, в которую входят все предсердные сифоны, хотя буккальные сифоны все остаются отдельными. На внешней поверхности кишечника находится ряд желез, которые открываются через собирающие канальцы в желудок, хотя их точная функция неясна.
Сердце представляет собой изогнутую мышечную трубку, лежащую в животе или около живота. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, а другой - к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены серией синусов, по которым течет кровь. Дополнительные пазухи проходят от носовых пазух на дорсальной поверхности, снабжая кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно проходят с обеих сторон в тунику. Азотные отходы в форме аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выводятся через сифон предсердий.
Необычно то, что Сердце морских брызг меняет направление, в котором перекачивает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, первая из которых доминирует, чтобы протолкнуть кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально.
Есть четыре разных типа клетки крови: лимфоциты, фагоциты амебоциты, нефроциты и клетки морулы. Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота, и накапливают их в почечных пузырьках вблизи пищеварительного тракта. Клетки морулы помогают формировать тунику, и их часто можно найти внутри самого вещества туники. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие железо (гемоглобин ), придающее крови красный цвет, или ванадий (гемованадин ), придавая ему зеленый цвет. В этом случае клетки также называют ванадоцитами.
Асцидиевая центральная нервная система образована пластиной, которая сворачивается, образуя нервную трубку. Количество клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шеи, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного канатика. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сравнима с таковой у позвоночных.
Хотя настоящего мозга нет, самый большой узел расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и рассылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа, которая впадает в глотку. Железа образована из нервной трубки и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных.
У морских брызг нет особых органов чувств, хотя стенка тела включает в себя многочисленные индивидуальные рецепторы прикосновения, хеморецепции и обнаружение света.
Группа оболочников из Восточного Тимора Почти все асцидии гермафродиты, а заметные зрелые асцидии - сидячий. Гонады расположены в брюшной полости или задней брюшной полости и включают одно семенник и один яичник, каждый из которых открывается через проток в клоаку. Вообще говоря, асцидии можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии), и виды, которые взаимозависимы (колониальные асцидии). У разных видов асцидий могут быть заметно разные репродуктивные стратегии, причем колониальные формы имеют смешанные способы размножения.
Одиночные асцидии выделяют много яиц из своих предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит с одновременным высвобождением сперматозоидов от других людей. Оплодотворенное яйцо тратит от 12 часов до нескольких дней, превращаясь в свободно плавающую головастика -подобную личинку, которая затем оседает и превращается в не более 36 часов.>в малолетку.
Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полой спинной нервной трубкой и хордой, причем обе особенности четко указывают на хордовые животного. сходства. Но одна группа, молгулиды-асцидии, эволюционировала бесхвостыми видами по крайней мере в четырех отдельных случаях и даже в прямом развитии. Хорда формируется на ранней стадии развития и всегда состоит из ряда ровно из 40 ячеек. Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится церебральным ганглием взрослого человека. Оболочка развивается в начале эмбриональной жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста у личинки. У личинки также есть статоциста и пигментированная чашечка над ртом, которая открывается в глотку, выстланную небольшими трещинами, открывающимися в окружающее предсердие. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, при этом рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение во время метаморфоза.
Личинка выбирает и оседает на соответствующих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентируясь на сила тяжести и тактильные раздражители. Когда его передний конец касается поверхности, сосочки (маленькие пальцеобразные нервные выступы) выделяют клей для прикрепления. Секреция адгезива вызывает необратимые метаморфозы : различные органы (например, хвост и плавники личинки) теряются, в то время как другие перестраиваются в свои взрослые положения, глотка увеличивается, а органы, называемые ampullae вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны ювенильной асцидии ориентируются для оптимизации протекания тока через устройство для кормления. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем ее взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является ориентиром для «теории регрессивных метаморфоз или теории асцидийных личинок»; предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок.
Колония Didemnum molle Колониальные асцидии воспроизводят как бесполым, так и половым путем. Колонии могут выжить десятилетиями. Колония асцидиев состоит из отдельных элементов, называемых зооидами. Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, и некоторые из них имеют общее обращение.
Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения - колониальные виды либо являются размножающимися размножениями (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими ( очень малый разгон). Сперматозоиды выпускают сперму и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. В результате зиготы развиваются в микроскопических личинок, которые могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния. Личинки сидячих форм, которые выживают, в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, после чего они могут распускаться бесполым путем, образуя колонию зооидов.
Картина более сложная для филопатрически рассредоточенных асцидий: сперма из соседней колонии (или из зооида той же колонии) попадает в глоточный сифон, а оплодотворение происходит в предсердии. Затем эмбрионы выводятся в предсердие, где происходит эмбриональное развитие : это приводит к появлению макроскопических личинок, похожих на головастиков. В зрелом возрасте эти личинки выходят из сифона предсердий взрослой особи и затем оседают рядом с родительской колонией (часто в пределах нескольких метров). Комбинированный эффект короткого диапазона сперматозоидов и расселения филопатрических личинок приводит к формированию местных популяционных структур близкородственных особей / инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, которые ограничены в расселении, накапливают приспособления к местным условиям, тем самым обеспечивая преимущества перед новичками.
Травма или нападение хищников часто приводят к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию субколоний и кровообращению. Близкородственные колонии, расположенные близко друг к другу, также могут сливаться, если они сливаются и если они гистосовместимы. Асцидианы были одними из первых животных, которые смогли иммунологически распознавать себя от чужого, что является механизмом предотвращения слияния с ними неродственных колоний и их паразитирования.
Яйца морских брызг окружены волокнистой желточной оболочкой и слоем клеток фолликула, которые производят вещества, привлекающие сперму. При оплодотворении сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозидами на желточной оболочке. митохондрии сперматозоидов остаются позади, когда сперматозоиды входят и проходят сквозь шерсть; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперматозоид проходит через перивителлиновое пространство, достигая, наконец, плазматической мембраны яйцеклетки и попадает в яйцеклетку. Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение яйцом гликозидазы в морскую воду, так что сперматозоиды больше не могут связываться и полиспермии можно избежать. После оплодотворения свободные ионы кальция высвобождаются в цитоплазме яйцеклетки волнообразно, в основном из внутренних запасов. Временное сильное повышение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения развития.
Драматическая перестройка цитоплазмы яйцеклетки после оплодотворения, называемая, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа морской струи цитоплазмы яйца: эктоплазма, содержащая пузырьки и мелкие частицы, энтодерма содержащая желток тромбоциты., и миоплазма, содержащая гранулы пигмента, митохондрии и эндоплазматический ретикулум. В первой фазе ооплазматической сегрегации миоплазматическая сеть актин-филамент сжимается, чтобы быстро переместить периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу, который отмечает дорсальную сторону эмбрион. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, который отмечает будущую заднюю часть эмбриона. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в полушарие животного, а эндоплазма - в полушарие растений.
Циона кишечника - гермафродит, который почти одновременно выпускает сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он является самостерильным, поэтому его использовали для изучения механизма самонесовместимости. Молекулы самопознания / несамопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйца. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как C. Кишечник, механически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (то есть генетической комплементации).
Ciona savignyi очень самофертильна. Тем не менее, несамостоятельные сперматозоиды вытесняют самостоятельные сперматозоиды в тестах на конкуренцию за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным допущением самооплодотворения. Было высказано предположение, что несовместимость с самими собой возникла, чтобы избежать депрессии инбридинга, но эта способность к самоопределению была сохранена, чтобы позволить воспроизводство при низкой плотности популяции.
Botryllus schlosseri - колониальная оболочка, член единственной группы хордовых, которые являются способны воспроизводить как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетка овулируется примерно за два дня до пика выделения спермы. Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя этого можно избежать, у B. schlosseri все же возможно самооплодотворение. Самооплодотворенные яйца развиваются с гораздо большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и значительно более низкий рост колоний, полученных в результате их метаморфоза. Эти данные предполагают, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.
Многие колониальные морские сквирты также способны к бесполому размножение, хотя способы этого сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневыми выступами с их нижней стороны, известными как столоны. Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, будучи достаточно отделенными от «родительского», могут вырасти в новую взрослую особь.
У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку из отдельные бутоны, которые со временем могут образовать новую колонию. У некоторых глоточная часть животного дегенерирует, и брюшная полость распадается на участки зародышевой ткани, каждая из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способна вырасти в новых особей.
у других бутонизация начинается вскоре после того, как личинка осела на субстрат. В семействе Didemnidae, например, особь по существу разделяется на две части: в глотке вырастает новый пищеварительный тракт, а в исходном пищеварительном тракте - новый глоток.
A морская струйка (Polycarpa aurata ), используемая в качестве субстрата для спирали яйца голожаберника (Nembrotha lineolata ) Исключительная фильтрующая способность взрослого моря брызги заставляют их накапливать загрязняющие вещества, которые могут быть токсичными для эмбрионов и личинок, а также препятствовать функции фермента во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительных индикаторов загрязнения.
За последние несколько сотен лет большинство гаваней мира были захвачены неместными морскими брызгами, которые цеплялись за корпуса кораблей. или к интродуцированным организмам, таким как устрицы и морские водоросли. Несколько факторов, в том числе быстрое достижение половой зрелости, толерантность к широкому спектру сред и отсутствие хищников, позволяют популяциям морских брызг быстро расти. Нежелательные популяции в доках, корпусах судов и выращиваемых моллюсках вызывают значительные экономические проблемы, а вторжения морских брызг нарушили экосистему нескольких естественных приливных районов. удушение местных видов животных.
Морские брызги - естественная добыча многих животных, в том числе голожаберников, плоских червей, моллюсков, камней крабы, морские звезды, рыбы, птицы и каланы. Их также едят люди во многих частях мира, включая Японию, Корею, Чили и Европу (где они продается под названием «морская фиалка»). В качестве химической защиты многие морские брызги потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH туники из-за кислоты в легко разрываются клетки мочевого пузыря и (или) продуцируют вторичные метаболиты, вредные для хищников и захватчиков. Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и потенциально могут использоваться в фармацевтических препаратах.
Асцидианы - животные с мягким телом, и по этой причине их летопись окаменелостей почти полностью отсутствует. Самым ранним надежным асцидием является шанкоуцлава шанкоуэнс из нижнего кембрия сланца Маотяншань (Южный Китай ). Есть также два загадочных вида из эдиакарского периода, имеющие некоторое сходство с асцидиями - Ausia из группы нама Намибии и Бурыхия с Онежского полуострова, Белое море северной России. Они также обнаружены из нижней юры (Bonet, Benveniste-Velasquez, 1971; Buge, Monniot, 1972) и третичного периода из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot, Buge, 1971; Varol and Houghton, 1996). Более старые (триасовые) записи неоднозначны. Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) были описаны с плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), с эоцена Франции Моннио и Бюжем (1971), а в последнее время - с Поздний эоцен Южной Австралии, Луковяк (2012).
Интерпретация Эрнста Геккеля нескольких асцидий из Kunstformen der Natur, 1904 Асцидии были по морфологическим признакам рассматривается как сестра Thaliacea и Appendicularia, но молекулярные данные показывают, что асцидии парафилетичны в Туникате, как показано на кладограмме.
| Tunicata |
| ||||||||||||||||||||||||
Sea ананас (хойя) подается в сыром виде сашими в собственной оболочке в суши-ресторане в Японии В пищу используются различные асцидии.
Морской ананас (Halocynthia roretzi) культивируется в Японии (хойя, мабоя) и Корее (монгге). Когда они подаются в сыром виде, они имеют жевательную консистенцию и особый вкус, напоминающий «каучук, смоченный в аммиаке», который приписывают (E, E) -2,4-декадиен-1-олу. Оболочка Styela clava выращивается в некоторых частях Кореи, где она известна как mideoduk, и ее добавляют в различные блюда из морепродуктов, такие как agujjim. Морской брызг пибимпап - фирменное блюдо острова Коджаэ, недалеко от Масана.
Microcosmus sabatieri и несколько похожих видов из них едят в Франции (figue de mer, фиолетовый), Италия (limone di mare, uova di mare) и Греция (fouska, φούσκα), например сырые с лимоном, или в салатах с оливковым маслом, лимоном и петрушкой.
Пиуре (Pyura chilensis ) используется в качестве еды в кухня Чили, употребляемая как в сыром виде, так и в качестве ингредиентов в тушеных блюдах из морепродуктов, например, буйабес.
Pyura praeputialis, известная как cunjevoi в Австралии. Когда-то он использовался в качестве источника пищи аборигенами, живущими вокруг Ботани-Бей, но теперь он используется в основном для ловли наживки.
Ряд факторов делает морских сквиртов хорошими моделями для изучения фундаментальных процессов развития хордовых, таких как определение клеточной судьбы. Эмбриональное развитие морских сквиртов происходит просто, быстро и легко управляемо. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно мало клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь в контексте всего эмбриона. Прозрачность эмбриона идеальна для флуоресцентной визуализации, а его материнские белки имеют естественную пигментацию, поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца.
Морские сквирты также ценны из-за их уникального эволюционного положения: как приближение к предковым хордовым, они могут дать представление о связи между хордовыми и предковые нехордовые дейтеростомы, а также эволюция позвоночных из простых хордовых. Секвенированные геномы родственных морских белок Ciona Кишечник и Ciona savignyi малы, и ими легко манипулировать; сравнение с геномами других организмов, таких как мух, нематод, иглобрюх и млекопитающих, дает ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для поддержки дальнейшего анализа экспрессии генов, который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессию генов в эмбрионах морских сквиртов можно удобно подавить с помощью морфолино олиго.
 | На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Ascidiacea. |
