Сципионикс

редактировать

Сципионикс. Временной диапазон: Альбиан, 113 Ma До O S D C P T J K Pg N
9121 - Milano, Museo storia naturale - Scipionyx samniticus - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007a.jpg
Ископаемый образец, Museo Civico di Storia Naturale di Milano
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семейство:Compsognathidae
Род:Scipionyx. dal Sasso Signore, 1998
Виды:†S. samniticus
Биномиальное имя
† Scipionyx samniticus . Dal Sasso Signore, 1998

Scipionyx (произносится как «SHIH-pee-oh-nicks» или «ship-ee-OH- nicks ") - это род компсогнатид теропод динозавров из раннего мелового периода Италии, около 113 миллионов лет назад.

Известна только одна окаменелость Сципионикса, обнаруженная в 1981 году палеонтологом-любителем и доведенная до сведения науки в 1993 году. В 1998 году типовой вид Был назван Scipionyx samniticus, родовое название означает «коготь Сципиона». Находка вызвала широкую огласку из-за уникальной сохранности больших участков окаменелых мягких тканей и внутренних органов, таких как мышцы и кишечник. Окаменелость показывает многие их детали, даже внутреннюю структуру некоторых мышечных и костных клеток. Это был также первый динозавр, найденный в Италии. Из-за важности образца он был тщательно изучен.

Это окаменелость молодой особи длиной всего полметра (двадцать дюймов) и возрастом, возможно, всего три дня. Размер взрослого человека оценивается примерно в два метра (6,5 футов). Сципионикс был двуногим хищником, его горизонтальный крупец уравновешивался длинным хвостом. Его тело, вероятно, было покрыто примитивными перьями, но они не были найдены в окаменелостях, то есть без остатков кожи.

В кишечнике окаменелости все еще присутствует полупереваренная пища, что указывает на то, что Сципионикс ел ящериц и рыбу. Возможно, их скармливали молодому животному его родители. Несколько ученых пытались узнать по положению внутренних органов, как дышал Сципионикс, но их выводы часто расходятся.

Содержание

  • 1 История открытия и наименования
  • 2 Описание
    • 2.1 Размер
    • 2.2 Общая сборка
    • 2.3 Диагностические признаки
    • 2.4 Череп
    • 2.5 Посткрания
    • 2.6 Мягкий ткани
      • 2.6.1 Костная ткань
      • 2.6.2 Связки и хрящи
      • 2.6.3 Дыхательная система
      • 2.6.4 Печень, сердце, селезенка и тимус
      • 2.6.5 Пищеварительная система
      • 2.6.6 Мышечная ткань
      • 2.6.7 Роговые оболочки
      • 2.6.8 Покровы
  • 3 Филогения
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Среда обитания
    • 4.2 Пища
    • 4.3 Физиология
      • 4.3. 1 Пищеварение
      • 4.3.2 Дыхание
      • 4.3.3 Рост
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки

История открытия и наименования

Деревня Пьетрароя с, непосредственно над ним карьер

Сципионикс был обнаружен весной 1981 года Джованни Тодеско, палеонтологом, в небольшом карьере Ле Кавер на окраине деревни Пьетрароха, примерно в семидесяти километрах к северо-востоку от Неаполя. Образец сохранился в морской формации Пьетрароя, хорошо известной благодаря необычайно хорошо сохранившимся окаменелостям. Тодеско думал, что останки принадлежали вымершей птице. Он подготовил странное открытие в подвале своего дома в Сан-Джованни Иларионе около Вероны, удалив без использования какого-либо оптического инструмента часть меловой матрицы с верхней части кости и покрывая их виниловым клеем. Он укрепил каменную пластину, добавив куски к ее краю, и на одном из них он добавил искусственный хвост, сделанный из полиэфирной смолы, так как у ископаемого в значительной степени не было, потому что ему не удалось восстановить его полностью. В начале 1993 года Тодеско, который из-за зубастых челюстей прозвал животное каннолино «маленькая собачка», обратил на этот образец внимание палеонтолога Museo Civico di Storia Naturale di Milano, который идентифицировал его как детеныш динозавра теропод и прозвал его Амброджио в честь святого покровителя из Милана, Амвросия. Сам не будучи специалистом в области изучения динозавров, он позвал на помощь коллегу отца. В Италии такие находки по закону являются государственной собственностью, и научный обозреватель Франко Капоне убедил Тодеско сообщить об открытии властям: 15 октября 1993 года Тодеско лично доставил окаменелость в Археологическое управление в Неаполе. Образец был добавлен в коллекцию регионального Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta в Салерно, которому он официально принадлежит до сих пор; 19 апреля 2002 г. он получил собственную экспозицию в.

Криштиану Даль Сассо с слепком типового образца в 2012 году

В 1993 году Теруцци и Леонарди сообщили о научной находке, которая вызвала известность, поскольку это был самый первый динозавр, найденный в Италии. Популярный журнал Огги одновременно дал зверюгу прозвище Чиро, типичное имя неаполитанского мальчика, идея главного редактора Пино Априле. В 1994 году Леонарди опубликовал большую статью об открытии. В 1995 г. в Неаполитанском университете Федерико II представил диссертацию, содержащую подробное описание ископаемого, в котором он назвал его «Dromaeodaimon irene». Поскольку диссертация не была опубликована, она осталась недействительной. Тем временем в Салерно была начата дальнейшая подготовка окаменелости, в течение трехсот часов работы по удалению поддельного хвоста, замене винилового клея на современный консервант для смолы и завершению вскрытия костей. При этом было обнаружено, что большие части мягких тканей сохранились.

В 1998 году Сиро из-за этого сделал переднюю обложку Nature, когда типовой вид Scipionyx samniticus был назван и описан Марко Синьоре и Криштиану. Даль Сассо. Общее название Сципионикс происходит от латинского имени Сципион и греческого ὄνυξ, оникс, что означает сочетание «коготь Сципиона». «Сципион» относится как к Сципиону Брейслаку, геологу 18 века, написавшему первое описание формации, в которой была найдена окаменелость, так и к Сципиону Африканскому, знаменитому римскому консулу сражение Ганнибал. Специфическое имя samniticus означает «От Самния », латинское название региона вокруг Пьетрарои. Некоторые другие имена были рассмотрены, но отвергнуты, такие как «Италозавр», «Италораптор» и «Микрораптор». Последнее название с тех пор использовалось для рода «четырехкрылых» дромеозаврид, обнаруженного в Китае несколько лет спустя.

голотип, SBA-SA 163760, датируется ранним альбским, возрастом около 110 миллионов лет, и состоит из почти полного скелет молодой особи, лишенный только конца хвоста, голеней и когтя второго пальца правой руки. Обширные мягкие ткани сохранились, но не сохранились части кожи или каких-либо покровов, таких как чешуя или перья.

Ввиду исключительной важности находки, с декабря 2005 по октябрь 2008 года окаменелость интенсивно изучалась в Милане. Результатом стала монография Дала Сассо, опубликованная в 2011 году, содержащая наиболее подробное описание одного вида динозавров за всю историю.

Описание

Размер

Размер ювенильного экземпляра по сравнению с человеком

Голотип Сципионикса представляет собой очень маленькую особь, сохранившаяся длина составляет всего 237 миллиметров. В 2011 году dal Sasso Maganuco оценила его общую длину, включая отсутствующую хвостовую часть, в 461 миллиметр. Экземпляр был ненамного меньше известных эмбрионов или вылупившихся детенышей Lourinhasaurus и Allosaurus, теропод значительного размера. Однако, учитывая его сходство с Compsognathidae, вполне вероятно, что размер взрослой особи Сципионикса не превосходил размера самого большого известного компсогнатида, Sinocalliopteryx длиной 237 сантиметров. Поскольку птенец мог поместиться в яйце длиной около одиннадцати сантиметров и шириной шесть сантиметров, это означало бы довольно большой размер яйца по сравнению с длиной тела взрослой особи.

Общее строение

Восстановление

Потому что голотип - это птенец, возможно, возрастом всего несколько дней, сложно определить строение взрослого животного, но можно с уверенностью сделать некоторые общие выводы. Сципионикс был небольшим двуногим хищником. Горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Шея была относительно длинной и тонкой. Задние и особенно передние конечности довольно удлиненные. Dal Sasso Maganuco посчитали вероятным, что присутствовал слой примитивных прародителей, поскольку они также известны от некоторых прямых родственников.

Диагностические признаки

Исследование 2011 года установило восемь уникальных производных признаков или аутапоморфии, которыми Сципионикс отличался от своих ближайших родственников. У praemaxilla пять зубов. Там, где теменная и лобная кость соприкасаются, углубление, в котором находилось надвисочное отверстие, отверстие в крыше черепа, показывает извилистый гребень на посторбитальный. Нижняя ветвь чешуйчатой ​​кости имеет прямоугольный конец. Запястье состоит всего из двух наложенных друг на друга костей: лучевой и нижней, образованных слиянием первой и второй костей. Этот последний элемент имеет форму линзы, а не полумесяца; сплющивается; и плавно сливается. Первый палец заметно удлинен, на 23% длиннее третьего. Насечка на переднем крае подвздошной кости направлена ​​вперед и развита слабо. Передний край седалищной кости древка имеет длинный запирающий отросток с прямоугольным концом.

Череп

Череп, Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Череп голотип крупный по сравнению с размером тела, короткий с очень большими глазницами. Во многом это связано с ее молодым возрастом. Соответственно, полукруглое анторбитальное отверстие, обычно самое большое отверстие черепа, тоже короткое и меньше глазницы. Перед ним два отверстия меньшего размера: верхнечелюстное и переднечелюстное. Морда заостренная с низким закругленным кончиком. предчелюстная кость, кость, образующая переднюю часть морды, несет пять зубов. максилла позади нее глубокая с очень короткой передней ветвью. На нем семь зубов. Углубление на его поверхности для анторбитального отверстия ограничено гребнем. слезная артерия крепкая, без рога; его сторона не проколота отверстием. префронтальный исключительно большой, он составляет большую часть переднего верхнего края глазницы. лобные кости сзади имеют поперечный гребень. Между лобными и теменными костью крыша черепа на ограниченном расстоянии еще не закрылась, в результате чего образовалось заметное ромбовидное отверстие, родничок, которое было сначала ошибочно принято за повреждения, нанесенные окаменелости во время первой подготовки. С внутренней стороны надвисочное отверстие не имеет вдавления, ограничивается высоким краем теменной кости. скуловая кость не имеет передней вертикальной ветви по направлению к слезной кости. квадратная кость имеет на своем переднем крае большое крыловидное расширение, касающееся крыловидной кости. Кости черепной коробки в значительной степени недоступны, но видно небольшое отверстие во внутреннем ухе, recessus tympanicus dorsalis. На нижней стороне черепной коробки отсутствует вздутая часть или булла.

Нижняя челюсть прямая и удлиненная. Кость челюсти довольно низкая: препарат создает иллюзию сильной челюсти, потому что левая челюсть видна ниже правой. На нем десять зубов. В описании 1998 г. часть звездчатого элемента была ошибочно принята за a, а угловой был ошибочно идентифицирован как надугловой, потому что в ископаемом виде он был смещен вверх, создавая может присутствовать ложный слепок - наружное отверстие нижней челюсти, отверстие на внешней стороне челюсти.

Сципионикс имеет пять зубов в предчелюстной кости, семь в верхней и десять в зубной кости нижней челюсти, всего двадцать два с каждой стороны и всего по голове сорок четыре. Удивляет количество предчелюстных зубов, так как для компсогнатид четыре нормально; в остальном только у некоторых Carnosauria их пять. Из-за молодого возраста образца цикл замены зубов еще не начался, что привело к идеальной симметрии зубов между левой и правой челюстями. Зубы не имеют типичной компсогнатидной формы с внезапно изогнутой вершиной коронки зуба. Вместо этого в целом они постепенно изгибаются; только самые большие зубы показывают что-то вроде «излома». В исключительных случаях зубной ряд нижней челюсти простирается дальше назад, чем зубной ряд верхней челюсти. Предчелюстные зубы заостренные, без зубчиков. Первые четыре имеют овальное сечение; пятая у вершины более уплощена. Второй и пятый зубы самые большие. Зубы верхней челюсти уплощены с зубцами на задних краях. Второй и четвертый верхнечелюстные зубы самые большие; последний - самый большой зуб из всех. Из десяти зубов нижней челюсти первые два довольно прямые, с овальным сечением и лишены зубчиков. Третий зуб имеет зубцы в основании и более плоскую вершину; остальные семь более загнуты и сплющены по всей высоте; постепенно зубчики достигают вершины.

Postcrania

Целая плита; части, добавленные Тодеско, не были удалены

позвоночный столб Сципионикса, вероятно, включает десять шейных позвонков и тринадцать спинных позвонков; из-за того, что особь - всего лишь вылупившийся птенец, дифференциация между этими двумя категориями еще не полностью развита, что делает любое различие довольно произвольным. Определенно присутствует пять крестцовых позвонков. Ископаемое сохранило всего девять хвостовых позвонков; вероятно, изначально присутствовало пятьдесят или больше. Шейные позвонки опистоцели. Ось является пневматизированной в виде пневмопоры, на ее стороне видно отверстие, через которое дивертикул основания шеи может достигать ее полой внутренней части. Третий, четвертый и пятый позвонки также имеют пневматопоры, но в последовательных сериях они отсутствуют, что удивительно, поскольку предполагалось, что процесс пневматизации начался бы сзади, двигаясь вперед. Вопреки тому, что было заявлено в исследовании 1998 года, шейные ребра очень удлинены, их длина достигает трех позвонков.

Позвонки спины не пневматизированы. Они имеют овальное сечение и невысокие шипы шестиугольного профиля. Сразу под верхушкой позвоночника на переднем и заднем крае имеется небольшой клювовидный отросток. В 1998 году он интерпретировался как сокращенный комплекс гипосфен - гипантрум, система вторичных позвоночных суставов, показанная многими тероподами, в исследовании 2011 года он был рассмотрен как пара точек прикрепления сухожилий, как было выявлено в 2006 г. в Compsognathus. В исключительных случаях у тринадцатого позвонка два суставных отростка ребра, the и the, расположены на одном уровне. Пять крестцовых позвонков еще не срослись в настоящий крестец. Хвостовые позвонки с низкими шипами и скошенными назад шевронами.

Есть не менее двенадцати пар спинных ребер; некоторые смещенные элементы могут представлять тринадцатую пару. Третье и четвертое ребро имеют расширенные нижние концы, которые при жизни, вероятно, были прикреплены к хрящевым грудинным ребрам, а сами соединены с грудиной, которые в экземпляре голотипа (пока) не окостенели. Нижняя часть крупа покрыта корзиной из восемнадцати пар гастралей или брюшных ребер. Таинственные части стержня, присутствующие около передних конечностей, интерпретируются Дал Сассо и Магануко как остатки девятнадцатого самого переднего элемента, состоящего из двух полностью сросшихся стержней, гомологичных нормальным медиальным элементам пары гастралии; о такой шевроноподобной кости также сообщалось у Juravenator. Гастралия образует узор «елочки», левый и правый медиальные элементы перекрывают друг друга своими раздвоенными концами, чтобы корзина могла расширяться и сжиматься, чтобы приспособиться к дыхательным движениям живота.

лопатка относительно прямой и примерно в шесть-семь раз длиннее ширины; его верхний конец отсутствует. Его нижний конец соединен с полукруглым коракоидом. furcula широкая и более или менее U-образная с двумя ветвями, расположенными под углом 125 °. Передняя конечность довольно длинная; его длина равна 48% длины тела перед тазом. Особенно удлиненная рука, характерная для компсогнатид; для члена этой группы, однако, у Сципионикса относительно короткая рука. плечевая кость прямая с умеренно развитым дельтовидным гребнем. ulna тонкая и цилиндрическая, ее длина составляет 70% от длины плечевой кости. Запястье состоит только из двух элементов: лучевой кости, покрывающей нижний конец радиуса , и дискообразной кости под ним; это либо увеличенный первый нижний запястный сустав, либо идеальное бесшовное слияние первого и второго нижних запястных костей. пясть компактная, умеренно удлиненная. Три его элемента отражают форму пальцев, которые они держат: первый - самый короткий и самый толстый; второй по длине; а третий - промежуточный по длине и толщине. Третий палец исключительно длинный для комспогнатида, его длина составляет 123% от длины большого пальца. Поскольку нижний сустав первой пястной кости скошен, большой палец расходится медиально. Его коготь не больше, чем у второго пальца. Коготки умеренно изогнуты.

В тазу подвздошная кость короткая и плоская со слегка выпуклым верхним профилем. Задний конец имеет прямоугольную форму, на переднем крае есть крюкообразный конец, а на вершине - круглая выемка - черта, которая обычно считается синапоморфией Tyrannosauroida. лобковая кость направлена ​​почти вертикально вниз и, таким образом, является «мезопубической» или «ортопубической». Оно относительно короткое, составляет около двух третей длины бедренной кости. У него короткая «ступня» в форме клюшки. седалищная кость составляет три четверти длины лобка и расположена под углом 54 ° к ней. Это заканчивается небольшим расширением. На передней части его стержня имеется большой запирательный отросток в форме топора, приспособление для него, у которого отсутствует небольшая круглая выемка между его нижним краем и стержнем, хотя этот недостаток обычно связан с наличием нижнего треугольного отростка запирательной мышцы..

Задняя конечность отсутствует. бедренная кость или бедренная кость прямая и крепкая. Малый вертел заметно ниже большого вертела и отделен от него узкой щелью. Он имеет форму крыла, расширяющегося вперед. Дополнительный или задний вертел отсутствует; также отсутствует четвертый вертел на заднем валу. большеберцовая кость имеет только слабый кнемиальный гребень, отделенный от ее наружного мыщелка глубокой узкой бороздкой, incisura tibialis. малоберцовая кость широкая сверху, но с тонким стержнем.

Мягкие ткани

Крупный план передних конечностей и кишечника

Голотип сохраняет исключительно большой набор мягких тканей. ткани для ископаемого динозавра. Хотя некоторая мышечная ткань (Santanaraptor, Pelecanimimus ), хрящ (Juravenator, Aucasaurus ) или кишечник ( Mirischia ) были зарегистрированы у других динозавров, Scipionyx уникален тем, что сохраняет в той или иной форме образцы большинства основных групп внутренних органов: кровь, кровеносные сосуды, хрящи, соединительные ткани, костную ткань, мышечную ткань, оболочки рогов и т. дыхательная система и пищеварительная система. Нервная ткань и внешняя кожа, включая возможные чешуйки или перья, отсутствуют.

Мягкие ткани присутствуют не в виде отпечатков, а в виде трехмерных петрификаций, замененных фосфатом кальция с поразительной детализацией, даже на субклеточном уровне; или как трансформированные остатки исходных биомолекулярных компонентов.

Костная ткань

Исходной костной ткани больше нет, но минерализация фосфата кальция сохранила структуру исходных костных клеток, показывая индивидуум остеоциты, включая их внутренние полости и канальцы. Также сохранились внутренние кровеносные сосуды кости, в некоторых случаях еще пустые внутри. На некоторых костях, в том числе на черепе и нижней челюсти, надкостница все еще видна.

Связки и хрящи

От девятого шейного позвонка до спины на позвоночных суставах остатки суставных капсул. Между шипами в местах видны очень тонкие межостистые и надспинальные связки. Шесть позвонков явно покрыты хрящевыми синхондрозами, что является типичным юношеским признаком. Хрящевые колпачки также присутствуют на всех суставах конечностей, даже самых маленьких, и особенно толсты в плечевых, локтевых и лучезапястных суставах. Кроме того, лобковая стопа покрыта колпачком, а подвздошная кость и лобковая кость разделены хрящом.

Дыхательная система

От дыхательной системы сохранилось мало. Никаких следов легких и воздушных мешков не сохранилось. Единственный элемент, который все еще присутствует, состоит из отрезка трахеи длиной семь миллиметров, из которого видно около десяти трахеальных колец, самые передние из которых открыты вверху, придавая им С-образную форму. Они имеют среднюю длину 0,33 миллиметра и разделены промежутками толщиной 0,17 миллиметра. Трахея довольно тонкая, с сохраненной шириной в один миллиметр, примерно вдвое меньшей ширины, чем можно было бы ожидать от животного размером с голотип, и расположена довольно низко в основании шеи, залита соединительной тканью.

Печень, сердце, селезенка и тимус

В передней части грудной клетки виден заметный красный ореол, образующий примерно круглое пятно диаметром семнадцать миллиметров. В 1998 году было высказано предположение, что это могут быть остатки разложившейся печени, богатого кровью органа. То, что красный пигмент действительно был получен из крови, подтверждено в 2011 году: анализ с помощью сканирующего электронного микроскопа показал, что вещество состоит из лимонита, гидратированного оксида железа, вероятный продукт трансформации исходного гемоглобина. Также присутствовал биливердин, компонент желчи, ожидаемый в печени. Кровь могла также частично происходить из сердца и селезенки, двух одинаково богатых кровью органов, с рептилиями, расположенными между двумя долями печени.

Другой орган грудной клетки, следы которого могут присутствовать, - это вилочковая железа, которая, возможно, способствовала появлению сероватой массы органического происхождения, видимой в основании шеи; он также содержит соединительную и мышечную ткань.

Пищеварительная система

Диаграмма, показывающая органы, сохранившиеся в голотипе Scipionyx

пищеварительный тракт в основном прослеживается, либо потому, что кишечник по-прежнему присутствуют или по наличию продуктов. Положение пищевода обозначается серией мелких частиц пищи длиной пять миллиметров. Ниже девятого спинного позвонка расположение желудка показано скоплением костей хищных животных, причем сам орган, вероятно, был растворен собственной желудочной кислотой вскоре после смерти. Довольно обратное положение кластера предполагает, что желудок имел двойную структуру, с передним ферментом, секретирующим преджелудок, предшествующим мышечному мускулу. О гастролитах не сообщалось.

Сразу за предполагаемым положением желудка виден очень заметный толстый и толстый кишечник, который был идентифицирован как двенадцатиперстная кишка. Частично он сохраняется в форме природного эндокаста, частично в виде окаменения, по-прежнему демонстрируя клеточную структуру, включая слизистую оболочку и соединительную ткань. Некоторые брыжеечные кровеносные сосуды покрывают кишечник в виде полых трубок длиной до сантиметра и шириной от 0,02 до 0,1 миллиметра. Двенадцатиперстная кишка образует большую петлю, нисходящая часть которой сначала направляется вниз в сторону гастралии, а затем - назад. Там в резком изгибе, складки которого хорошо видны, он поворачивается вперед, продолжаясь восходящим трактом, видимая часть которого заканчивается около желудка. На этом этапе тракт направлен влево от тела, перпендикулярно плите окаменелости, и, таким образом, его направление больше не может быть отслежено. Рядом и немного выше, на поверхность выходит следующая часть кишечника, которая была интерпретирована как тощая кишка. Этот более тонкий кишечник поворачивается к спине, проходит параллельно восходящему тракту двенадцатиперстной кишки и в конечном итоге исчезает под ним на уровне двенадцатого спинного позвонка. По-видимому, петля к передней части образовалась потому, что она снова выходит на поверхность ниже десятого спинного позвонка, сначала идет вверх, а затем поворачивается назад, ниже заднего позвоночного столба - или даже местами над ним: вероятно, после смерти его положение частично сдвинулось вверх. Кажется, что тощая кишка сливается с исключительно короткой подвздошной кишкой. Сокращение ниже тринадцатого спинного позвонка может указывать на переход в прямую кишку. слепая кишка кажется отсутствующей. Прямая кишка проходит к спине между верхними стержнями лобка и седалищной кости. Затем он изгибается вниз параллельно стержню седалищной кости, на конце снова поворачиваясь вверх. В этой заключительной части фекалии все еще присутствуют. клоака отсутствует. Dal Sasso Maganuco предположили, что выход клоаки находится довольно низко, на уровне седалищных стоп, и что фекалии и моча отделены.

Между передним краем лобковых стволов и задней частью кишечника большое пустое пространство пространство присутствует. Кроме того, кажется, что прямая кишка находится в очень высоком положении, как будто ее что-то толкает вверх. Согласно Далу Сассо и Магануко, при жизни это пространство было бы заполнено желточным мешком вылупившегося детеныша; при вылуплении молодые рептилии, как правило, не поглотили весь желток и используют остаточные питательные вещества для дополнения приема пищи в течение первых недель.

Мышечная ткань

В нескольких местах на ископаемом остатке мышечная ткань присутствует. Степень сохранности часто бывает исключительной: не только отдельные волокна все еще различимы, но также отдельные клетки и даже субклеточные саркомеры. Среди окаменелостей динозавров такие саркомеры известны только от Сантанараптора, мышечные волокна которого в четыре раза толще. Первоначальный органический материал был заменен небольшими полыми шарами, стенки которых состоят из кристаллов апатита.

. В серой органической массе у основания шеи присутствуют мышечные волокна, которые были идентифицированы как принадлежащие к Musculus sternohyoideus и. Между шестым и седьмым спинным позвонком виден участок мышечных волокон, принадлежащих либо к, либо к. Спереди от правой седалищной кости находятся мышечные волокна, идущие от седалищной стопы в направлении бедренной кости. Их идентичность неясна: они могли принадлежать (Musculus adductor femoris I крокодилов), но в этом случае эта мышца с (некоторыми) нептичьими тероподами не была бы закреплена на запирательном отростке. Волокна также могут представлять неизвестную мышцу. В любом случае они опровергают гипотезу Грегори С. Пола о том, что между седалищной и бедренной костями вообще не будет мышечной связи. Выше прямой кишки присутствует большая область горизонтальных несегментированных мышечных волокон, вероятно, представляющих несегментированную часть основания хвоста, главную втягивающую мышцу, действующую на бедренную кость. Эти волокна имеют многоугольную форму в поперечном сечении и также показывают межклеточные пространства. Ниже некоторых позвонков основания хвоста имеются соединительные связки между шевронами, образующие ligmamentum interhaemale, а также некоторые мелкие мышечные волокна и несколько загадочных полых трубок, расположенных в виде елочки; последние, возможно, представляют собой из миотомов сегменты или.

Роговые ножны

На всех когтях, сохранившихся в окаменелостях, - на лапах есть все потерялись - видны роговые ножны. Они имеют более темную окраску сверху, чем снизу, что говорит о том, что исходный роговой материал все еще присутствует, но это еще не было напрямую проверено химическим анализом из-за опасения повредить эти хрупкие структуры, которые, как считалось, составляли важную часть целостность драгоценного экземпляра. Роговые ножны когтей кисти удлиняют костные ядра примерно на 40%, косообразно продолжая изгиб кости и заканчиваясь острыми точками. На некоторых когтях частично отошли ножны; на других они были сплющены или расколоты.

Покровы

музейная выставка

На окаменелостях нет следов кожи, чешуек или перьев. В 1999 году Филип Дж. Карри предположил, что это могло быть иначе, предполагая, что трубки, обнаруженные на основании хвоста, представляют собой волокна протоядерных перьев. Однако в 2011 году Dal Sasso Maganuco отвергла эту интерпретацию, поскольку трубки сужаются с обоих концов, в то время как покровные нити должны иметь только сужающийся верхний конец. Тем не менее, они считали вероятным, что у Сципионикса при жизни были проточечки, поскольку они, как известно, присутствуют у compsognathids Sinosauropteryx и Sinocalliopteryx.

Phylogeny

Сципионикс был описан к Целурозаврии, группе теропод. Поскольку единственные найденные останки принадлежат молодому человеку, оказалось, что этого динозавра сложно отнести к более конкретной группе. Одна из проблем состоит в том, что в строении молодого животного с большей вероятностью будут выражены исходные черты групп предков, что предполагает слишком базальное положение в эволюционном древе. Частью монографии 2011 г. был кладистический анализ, который показал, что Сципионикс был базальным представителем Compsognathidae и родственными видами Orkoraptor. Dal Sasso Maganuco подчеркнули, что из-за ограниченности останков положение Оркораптора является предварительным.

Эта кладограмма показывает положение Сципионикса в целурозавровом дереве, согласно исследованию 2011 года:

Tyrannoraptora

Tyrannosauoida

Compsognathidae

Сципионикс

Оркораптор

Sinocalliopteryx

Compsognathus

Huaxiagnathus

Sinosauropteryx

Juravenator

Maniraptoriformesi

Maniraptoriformesi 385>Реставрация Сципионикса, играющего палкой на пляже.

Место, где был найден Сципионикс, в Альбиане было частью Апулийской плиты, в то время в основном покрытой мелководьем Паратетис. Однако некоторая суша присутствовала, но неясно, насколько обширны или связаны были несколько террейнов. Морские отложения Пьетрароя Платтенкалк, вероятно, отложились близко к части, которая, возможно, образовывала небольшой остров между нынешней серединой Италии и Тунисом. Из этого был сделан вывод, что среда обитания Сципионикса в целом состояла из небольших островов и представляла собой одно из самых крупных животных его экосистемы.

Однако есть также признаки того, что террейны регулярно соединялись между собой, образуя гораздо более обширные острова, сухопутные мосты, позволяющие расселяться гораздо более крупным животным, таким как зауроподы и большие тероподы. Если так, то они присутствовали недолго, когда поверхность суши снова разделилась, потому что нет никаких признаков островной карликовости, уменьшения размера как адаптации к уменьшенным ресурсам. Точно так же сам Сципионикс не является карликом среди своих родственников. Из-за своего небольшого абсолютного размера Сципионикс смог бы поддерживать себя, когда суша сокращалась. Тем не менее, Dal Sasso Maganuco не считали Сципионикса постоянным жителем небольших островов на протяжении десятков миллионов лет, а, скорее всего, недавним иммигрантом, прибывшим во время волны расселения, вероятно, из Северной Африки. Они признали, что это противоречило их собственному филогенетическому анализу, показывающему, что Сципионикс является базальным компсогнатидом, но они указали, что найденная филогения была неопределенной из-за ювенильного статуса окаменелости.

Наземные животные, действительно обнаруженные в все месторождения Пьетрароя небольшие. Среди них ящерицы Chometokadmon и Eichstaettisaurus gouldi, родственник немецкого Eichstaettisaurus schroederi, старше его на сорок миллионов лет; ринхоцефал деразмозавр и амфибия кельтеденс мегацефал.

еда

Ископаемые остатки дают прямую информация о диете сципионикса, поскольку сохранились остатки полной серии последовательных приемов пищи, возможно, все, что животное ело за свою короткую жизнь. Они подтверждают то, что уже можно было сделать на основании его филогенетического сходства и общего строения: что сципионикс был хищником.

В пищеводе присутствует около восьми чешуек и несколько костных фрагментов. Dal Sasso Maganuco сочли вероятным, что они не были проглочены как отдельные элементы, а были остатками еды, частично отрыгнутыми из желудка в последней агонии. В самом положении живота видно скопление мелких костей. К ним относятся лодыжка с плюсневой костью шириной три миллиметра, состоящая из пяти прикрепленных плюсневых костей, хвостового позвонка и верхнего конца локтевой кости. Если останки представляют собой единственное животное-жертву, вероятно, это либо член Mesoeucrocodylia, либо какое-то лепидозавра подобное ящерице; размер указывает на последнюю возможность. В нисходящем тракте двенадцатиперстной кишки присутствуют две группы чешуек ящерицы и, еще ниже, позвонок рыбы. На тонкой кишке видна группа из десятков позвонков рыб, вероятно, принадлежавших к члену Clupeomorpha. Второй пучок позвонков был обнаружен на границе тощей кишки и подвздошной кишки. Последний тракт прямой кишки все еще содержит фекалии, на которых виден кусок кожи с семнадцатью чешуей рыбы Osteoglossiformes, возраст которой девять сезонов, судя по линиям роста на чешуе.

Найденные корма позволяют восстановить последовательность приемов пищи: сначала рыба длиной от четырех до пяти сантиметров; во-вторых, рыбка поменьше двух-трех сантиметров; следующая - ящерица длиной от десяти до двенадцати сантиметров; затем от пятнадцати до сорока, в зависимости от идентификации, лепидозавра длиной сантиметра; и, наконец, некоторые неопределенные позвоночные животные. Вместе они представляют разнообразную диету, показывающую, что Сципионикс был оппортунистом. ic универсал. То, что были пойманы быстрые ящерицы и выловленная морская рыба, выброшенная на берег, что потребовало длительного патрулирования линии затопления, свидетельствует о хорошей мобильности. Если животное-жертва в желудке действительно было сорок сантиметров в длину, маловероятно, что детеныш такого же размера смог подчинить его, что свидетельствует о заботе родителей.

Физиология

Сципионикс считается одно из самых важных ископаемых позвоночных, когда-либо обнаруженных, после долгого и кропотливого «вскрытия» выявило уникальные окаменелости частей его внутренних органов. Считается, что Сципионикс жил в районе, заполненном неглубокими лагунами. Эти водоемы были бедны кислородом, что привело к хорошо сохранившимся экземплярам сципионикса, очень похожим на прекрасную сохранность окаменелостей в археоптериксе Германии. Части дыхательного горла, кишечника, печени, кровеносных сосудов, хрящей, роговых влагалищ, сухожилий и мышц окаменели в мелком известняке. Печень образца сохранилась в виде ореола красного гематита, сохранившего форму, которую он имел при жизни животного. Находка имеет большое значение, поскольку до этого открытия о взаимном расположении внутренних органов динозавров можно было только догадываться. Таким образом, образец голотипа предоставляет уникальную прямую информацию о физиологии нептичьих динозавров, особенно в отношении пищеварения, дыхания и онтогенеза.

Пищеварение

Пищеварительный тракт Сципионикса обычно короткий, но широкий. Общая длина кишечника - короче, чем ожидалось, - указывает на то, что Сципионикс может очень эффективно перерабатывать пищу. Эффективность может быть улучшена за счет видимых складок кишечника, складок циркулирует, увеличивая поверхность поглощения. Dal Sasso Maganuco подчеркнули, что короткий трактат не обязательно означает, что время обработки было коротким; задержка могла быть продлена для оптимизации пищеварения. Большинство современных позвоночных хищников способны извлекать около 75% энергетической ценности мяса жертвы.

Кости в области желудка не были травмированы желудочной кислотой, что указывает на то, что эта еда была меньше суток. Возможно, выход желудка был слишком узким, чтобы пропустить эти остатки, и что кислота использовалась для извлечения кальция из костей, столь необходимого питательного вещества для молодого растущего животного. Последующий пищеварительный тракт большинства современных позвоночных неспособен переваривать кости. Впоследствии останки были бы извергнуты. Однако наличие позвонков в кишечнике предполагает, что выход был широким и что нептичьи теропод в этом отношении были больше похожи на настоящих Lepidosauromorpha, чем на существующие Archosauria, которые срыгивают. Это также подтверждается высоким содержанием костной ткани в копролитах крупных теропод. В рыбе содержится много кальция, и возможно, что детеныш инстинктивно его искал; в качестве альтернативы, родители могли кормить его преимущественно рыбой. Присутствие кожи в фекалиях следовало ожидать, так как они не перевариваются легко.

Части тела большого лепидозавра в желудке стали более усвояемыми, если их кусать на куски. По словам Дала Сассо и Магануко, детеныш, безусловно, не смог бы достичь этого, и они считали это убедительным признаком родительской заботы, поскольку маловероятно, что животное случайно наткнулось на тушу, аккуратно разорванную на части хищниками или падальщиками, которые легко проглотить.

Дыхание

Хотя большая часть дыхательной системы не сохранилась, некоторые далеко идущие выводы были сделаны на основе имеющихся косвенных данных. В 1999 г. Джон Рубен и др. пришел к выводу, что дыхательная система Сципионикса отличается от птиц и больше похожа на крокодилов, основываясь на анализе изображений ископаемых что, казалось, указывало на наличие диафрагмы. Большая печень полностью разделяла бы полость тела на передний отдел для сердца и легких и задний отдел для кишечника. Это указывало бы на наличие перегородок в легких, вентилируемых печеночно-поршневой диафрагмой, управляемой печенью, и a, который в окаменелостях был явно прикреплен к лобку. Такая система была бы аргументом против идеи, что птицы, легкие которых вентилируются воздушными мешками, являются целурозаврами тероподами, и это указывает на то, что тероподы были хладнокровными.

Однако выводы Джона Рубена были подвергнуты сомнению некоторыми учеными, такими как Лоуренс Уитмер, которые заявили, что исследование было ошибочным. Исследование 2011 года пришло к выводу, что из-за того, что печень сохранилась в виде нечеткого ореола, представляющего биологические жидкости, которые после смерти могли покрыть большую поверхность, чем органы, из которых они произошли, ее точные размеры и размеры не могут быть определены. В любом случае нельзя непосредственно наблюдать за самой диафрагмой или ее положением. Печень многих птиц также велика, что свидетельствует о том, что такая черта совместима с системой воздушного мешка. Небольшая полость тела перед нимбом, казалось, указывала на наличие маленьких жестких птичьих легких. Было показано, что предполагаемый M. diaphragmaticus является артефактом, вызванным полировкой и гравировкой узелков кальцита неорганического происхождения во время препарирования, создавая иллюзию мышечных волокон.

Пустое пространство между лобковыми костями и Кишечник был проведен Г. С. Полом и предположительно был местом расположения большого воздушного мешка. Однако Даль Сассо и Магануко отвергли эту интерпретацию, потому что у живых птиц воздушный мешок задней части брюшной полости не заставляет кишечник двигаться вперед. Они считали, что это пространство, скорее всего, было заполнено большим желточным мешком. Тем не менее воздушные мешки были вероятны, учитывая пневматизацию позвонков. Позвонки без пневматопор указали бы границы между тремя системами воздушного мешка: основанием шеи, легкими и брюшной полостью. Головки с двойным ребром указывают на довольно жесткую грудную клетку, вентилируемую через желудок. Система крючковидных крючковидных отростков на ребрах, как у Maniraptoriformes, позволяющая грудной клетке гибко двигаться в сочленении с окостеневшей грудиной, отсутствовала у Scipionyx.

Рост

Голотип Сципионикса - редкий пример вылупившихся нептичьих теропод; наиболее важными другими очень молодыми особями являются птенцы байронозавра, которые, однако, гораздо менее полны. Молодой возраст отражается в пропорциях и низкой степени окостенения и слияния нескольких элементов скелета. Самая очевидная черта молодости - относительно большая и короткая голова.

Dal Sasso Maganuco попытались определить абсолютный возраст вылупившегося детеныша. Тот факт, что родничок еще не закрылся, предполагает верхний возрастной предел около пяти недель. На еще более низкий предел указывает отсутствие замены зубов, которая при архозаврии начинается не позднее, чем через несколько недель. Наиболее точный возраст определяется размером желточного мешка, который указывает на вероятный возраст трех дней с верхним пределом в неделю. Несмотря на очень молодой возраст, детеныш умел ходить, о чем свидетельствует полное окостенение подвздошной кости. Однако это не означает, что сципионикс был преждевременным, поскольку даже у альтрициальных птиц эта тазовая кость полностью окостенела в течение нескольких дней после вылупления.

Ссылки

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Сципиониксом.
  • Порталом динозавров
Последняя правка сделана 2021-06-07 06:00:15
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте