Войти
| Sacoglossa. Временной диапазон: Eocene - Present PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Elysia crispata, панцирь -бесные виды в семействе Placobranchidae | |
 | |
| Oxynoe olivacea, лущеный сакоглоссан из семейства Oxynoidae | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Mollusca |
| Класс: | Gastropoda |
| (без рейтинга): | clade Heterobranchia. clade Euthyneura. clade Panpulmonata. clade Sacoglossa . Ihering, 1876 |
| Разнообразие | |
| 284 вида | |
| Синонимы | |
Ascoglossa Bergh, 1876 | |
Sacoglossa, широко известный как sacoglossans или "морские слизни, сосущие сок ", представляют собой кладу мелких морских слизней и морских улиток, морские гастроподы моллюски, принадлежащие к кладе Heterobranchia. Sacoglossans живут за счет поглощения клеточного содержимого водорослей, отсюда и прилагательное «сосание сока».
Некоторые сакоглоссаны просто переваривают жидкость, которую они высасывают из водорослей, но у некоторых других видов слизни изолируют и используют в своих собственных тканях живые хлоропласты из водорослей, которые они поедают, что очень необычно. явление, известное как клептопластика, для «украденных» пластидов. Это принесло им звание «морских слизней, работающих на солнечной энергии », и делает их уникальными среди многоклеточных организмов, поскольку в остальном клептопластика известна только одноклеточным протистам.
Sacoglossa делятся на две клады: семейства панцирных (Oxynoacea) и семейства без панцирей (Plakobranchacea). Есть четыре семейства видов с панцирем: Cylindrobullidae, Volvatellidae, Oxynoidae и Juliidae, двустворчатые брюхоногие моллюски. Безоболочечные Plakobranchacea сгруппированы в шесть семейств, разделенных на две клады («надсемейства»): Plakobranchoidea и Limapontioidea. Все сакоглоссаны отличаются от родственных групп наличием одного ряда зубов на радуле. Зубы адаптированы к присоске пищевым привычкам этой группы.
Кейт Р. Дженсен (2007) распознала 284 действительных вида в пределах Sacoglossa.
Многие из этих брюхоногих моллюсков (например, Elysia spp.) Напоминают крылатых слизней с парой головных щупалец. У фотосинтезирующих членов группы крылья или параподии могут быть развернуты, чтобы максимизировать площадь организма, поражаемую солнечным светом. У других (например, Placida spp.) Цилиндрические cerata отходят от дорсальной поверхности. Большинство сакоглоссанов имеют длину от одного до трех сантиметров; они обычно имеют однородный цвет из-за поглощаемых ими хлоропластов, которые в конечном итоге оседают в их собственных клетках.
Sacoglossa встречаются во всем мире в тропических и умеренных океанах, но большинство видов обитает в центральной части Тихого океана, где они часто встречаются на берегах тропических островов; различные группы видов известны также в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе. Эти три провинции имеют различные ареалы видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где сакоглоссаны присутствуют дальше от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, а присутствующие виды обычно являются тропическими видами, которые более устойчивы к колебаниям температуры. Их умеренное распределение близко соответствует распределению их важного источника пищи Caulerpa. Как правило, они живут при очень низкой плотности населения, что затрудняет научное изучение этой группы.
Сакоглоссаны могут использовать хлоропласты водорослей, которыми они питаются, которые они сохранять жизнь в течение нескольких часов или месяцев после приема внутрь. Они поддерживают клетки и метаболизируют продукты фотосинтеза; этот процесс называется клептопластикой, и сакоглоссаны - единственные животные, которые его применяют; некоторые инфузории и foramanifera (протисты) также используют эту стратегию. Известно, что сакоглоссаны выживают в течение нескольких месяцев, питаясь исключительно продуктами фотосинтеза приобретенных пластид. Этот процесс несколько загадочен, поскольку поддержание хлоропластов обычно требует взаимодействия с генами, закодированными в ядре растительной клетки. Это почти предполагает, что гены латерально передаются от водорослей к животным. Эксперименты по амплификации ДНК на Elysia chlorotica имаго и яйцах с использованием праймеров, полученных из Vaucheria litorea, выявили присутствие psbO, ядерного гена водорослей. Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты, основанные на транскриптомном анализе и секвенировании геномной ДНК из яиц слизняков, отвергают гипотезу о том, что латеральный перенос гена поддерживает долголетие клептопластов. Сакоглоссаны могут выбирать, какой метод кормления использовать. Переход от активного питания к фотосинтезу у сакоглоссанов вызван нехваткой пищевых ресурсов и обычно не является предпочтительным. Если пища имеется в наличии, животное будет активно ее есть. Периоды голодания (периоды фотосинтеза и отсутствия активного питания) варьируются между видами сакоглоссанов от менее недели до более четырех месяцев, и фотосинтез используется как крайняя мера, позволяющая избежать смертности. Еще один неясный шаг в этом процессе - это то, как хлоропласты защищены от переваривания и как они адаптируются к своему новому положению в клетках животных без мембран, которые контролировали бы их среду обитания в водорослях. Как бы то ни было, клептопластика является важной стратегией для многих родов Placobranchacea. Один из видов Elysia питается сезонно кальцифицирующими водорослями. Поскольку оно не может проникать через кальцифицированные клеточные стенки, животное может питаться только часть года, полагаясь на проглоченные хлоропласты, чтобы выжить, пока пищевые продукты кальцинированы, до более позднего сезона, когда кальцификация исчезнет и выпас может продолжаться..
Sacoglossans также могут использовать противотравогонные соединения, вырабатываемые их водорослевыми продуктами питания, для отпугивания своих потенциальных хищников, в процессе, называемом клептохимией. Это может быть достигнуто путем преобразования метаболитов водорослей в токсины или использования водорослевых пигментов для маскировки в процессе, называемом пищевой гомохромией.
Около 20% видов сакоглоссана имеют раковину. Oxynoacea состоит из трех семейств, и все они питаются исключительно водорослями рода Caulerpa. Ни один из этих организмов не получает выгоды от фотосинтеза проглоченных хлоропластов, но есть некоторые предположения, что хлоропласты, возможно, были сохранены для выполнения маскирующей функции. Раковины Volvatellidae и Oxynoidae чем-то напоминают раковины цефаласпид пузырчатых улиток. Juliidae необычны тем, что они имеют раковину, двустворчатые брюхоногие моллюски. У них есть раковина, состоящая из двух частей, которые напоминают створки крошечного моллюска. Живые члены этого семейства известны с 1959 года и ранее были известны науке только как окаменелости (которые интерпретировались как двустворчатые моллюски).
Большинство сакоглоссанов представляют собой раковины. меньше, следовательно, плакобранхоидеи обычно описываются с использованием народного термина «морские слизни», что может привести к их смешению с единственными очень отдаленно родственными голожаберными. Однако плакобранхоид Elysia (и, несомненно, другие) действительно развивает скорлупу до того, как вылупится из яйца. Действительно, по крайней мере, Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae несут личиночные раковины, которые имеют спиралевидную форму и имеют от трех четвертей оборота до одного полного оборота.
Плакобранхоиды имеют более разнообразный диапазон питания, чем Oxynoacea, питаясь более широким спектром зеленых (а иногда и красных) водорослей и даже, в трех случаях, являясь плотоядными.
Предполагается, что предок Sacoglossa питался теперь - вымершие кальцифицирующие зеленые водоросли в Udoteaceae. Первые ископаемые свидетельства существования группы относятся к двустворчатым раковинам, относящимся к эоцену, а другие двустворчатые раковины известны из более поздних геологических периодов, хотя тонкая природа раковин и их среда обитания с высокой эрозией обычно ухудшают сохранность. Соответствующая летопись окаменелостей водорослей указывает на происхождение группы более глубоко во времени, возможно, еще в юрском или меловом периоде.
Утрата раковины, которая, по-видимому, была единичным эволюционным событием, открыла новое экологический путь для клады, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, которыми они питались, теперь могут быть сохранены и использованы в качестве функционирующих хлоропластов, которые могут генерировать энергию посредством фотосинтеза.
Эта таксономия следует за Marin 2004.
В таксономии Bouchet Rocroi (2005) клада Sacoglossa организована как следующие:
В этой таксономии семейство Elysiidae Forbes Hanley, 1851 считается синонимом семейства Placobranchidae Gray, 1840 и семейств Oleidae O 'Donoghue, 1926 и Stiligeridae Iredale O'Donoghue, 1923 syno ниммы семейства Limapontiidae Gray, 1847
Семейство Cylindrobullidae принадлежит к надсемейству Cylindrobulloidea в сестринской «группе» Cylindrobullida.
Jörger et al. (2010) перенес Sacoglossa в анализ молекулярной филогении Panpulmonata, проведенный Maeda et al. (2010) подтвердили размещение Cylindrobulla внутри Sacoglossa.
Bouchet et al. (2017) перенесли Sacoglossa из Panpulmonata в.
 | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Сакоглосса. |
 | Викивиды содержат информацию, относящуюся к Sacoglossa |
