Войти
| Клеточная биология | |
|---|---|
| животная клетка | |
 Компоненты типичной животной клетки:
|
Микрофотография шероховатой сети эндоплазматического ретикулума вокруг ядра (показана внизу справа - стороны изображения).Темные маленькие кружки в сети - это митохондрии.эндоплазматический ретикулум (ER) - это тип органеллы, состоящий из двух субъединиц - грубый эндопл асмический ретикулум (RER ) и гладкий эндоплазматический ретикулум (SER ). Эндоплазматический ретикулум обнаружен в большинстве эукариотических клеток и образует взаимосвязанную сеть сплюснутых мембранных мешочков, известных как цистерны (в RER), и трубчатых структур в SER. Мембраны ER непрерывны с внешней ядерной мембраной. Эндоплазматический ретикулум не обнаруживается в эритроцитах или сперматозоидах. По сути, это транспортная система эукариотической клетки, которая выполняет множество других важных функций, таких как сворачивание белка.
Два типа ER имеют много одинаковых белков и участвуют в определенных общих действиях, таких как синтез определенных липидов и холестерина. Различные типы ячеек содержат разные соотношения двух типов ER в зависимости от активности клетки.
Наружная (цитозольная ) поверхность грубого эндоплазматического ретикулума усеяна рибосомами, которые являются участками синтеза белка. Грубый эндоплазматический ретикулум особенно заметен в таких клетках, как гепатоциты. В гладком эндоплазматическом ретикулуме отсутствуют рибосомы и функции в синтезе липидов, но не в метаболизме, производстве стероидных гормонов и детоксикации. Гладкая эндоплазматическая сеть особенно распространена в клетках печени и гонад млекопитающих.
ER наблюдали с помощью светового микроскопа Гарнье в 1897 году, который ввел термин эргастоплазма. С помощью электронной микроскопии кружевные мембраны эндоплазматического ретикулума были впервые замечены в 1969 году Кейт Р. Портер, Альберт Клод и Эрнест Ф. Фуллам. Позднее слово reticulum, что означает «сеть», было применено Портером в 1953 году для описания этой мембранной ткани.
1Ядро 2Ядерная пора 3Грубый эндоплазматический ретикулум (RER) 4 Гладкий эндоплазматический ретикулум (SER) 5Рибосома на грубом ER 6Белки, которые транспортируются 7 Транспорт пузырек 8аппарат Гольджи 9цис-грань аппарата Гольджи 10 трансфокатор аппарата Гольджи 11 цистерны аппарата Гольджи 
3D визуализация эндоплазматической сети Общая структура эндоплазматического ретикулума представляет собой сеть мембран, которая называется цистернами. Эти мешковидные структуры удерживаются вместе цитоскелетом. фосфолипидная мембрана окружает цистернальное пространство (или просвет), которое является непрерывным с перинуклеарным пространством, но отделено от цитозоля. Функции эндоплазматического ретикулума можно кратко охарактеризовать как синтез и экспорт белков и мембранных липидов, но они варьируются в зависимости от ER, типа клетки и функции клетки. Количество как грубого, так и гладкого эндоплазматического ретикулума в клетке может медленно меняться от одного типа к другому, в зависимости от меняющейся метаболической активности клетки. Трансформация может включать в себя внедрение новых белков в мембрану, а также структурные изменения. Изменения в содержании белка могут происходить без заметных структурных изменений.
2-минутная анимация, показывающая, как белок, предназначенный для секреторного пути, синтезируется в грубый эндоплазматический ретикулум, который появляется вверху справа примерно в середине анимации. Поверхность грубого эндоплазматического ретикулума (часто сокращенно RER или грубый ER; также называемый гранулярным эндоплазматическим ретикулумом) усеяна рибосомами, производящими белок придавая ему «грубый» вид (отсюда и его название). Сайт связывания рибосомы на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме - это транслокон. Однако рибосомы не являются стабильной частью структуры этой органеллы, поскольку они постоянно связываются и высвобождаются из мембраны. Рибосома связывается с RER только после того, как в цитозоле образуется специфический комплекс белок-нуклеиновая кислота. Этот особый комплекс образуется, когда свободная рибосома начинает трансляцию мРНК белка, предназначенного для секреторного пути. Первые 5-30 полимеризованных аминокислот кодируют сигнальный пептид, молекулярное сообщение, которое распознается и связывается частицей распознавания сигнала (SRP). Трансляция приостанавливается, и рибосомный комплекс связывается с транслоконом RER , где трансляция продолжается с возникающим (новым) белком, формирующимся в просвете и / или мембране RER. Белок процессируется в просвете ER ферментом (сигнальная пептидаза ), который удаляет сигнальный пептид. На этом этапе рибосомы могут быть выпущены обратно в цитозоль; однако известно, что нетранслирующиеся рибосомы остаются связанными с транслоконами.
Мембрана грубого эндоплазматического ретикулума образует большие двухмембранные листы, которые расположены рядом с внешним слоем ядерная оболочка. Листы с двойной мембраной уложены друг на друга и соединены несколькими правосторонними или левосторонними спиральными пандусами, «пандусами Терасаки», образуя структуру, напоминающую многоэтажную автостоянку. Хотя между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи нет непрерывной мембраны, мембраносвязанные транспортируют везикулы челночные белки между этими двумя компартментами. Везикулы окружены белками оболочки, называемыми COPI и COPII. COPII нацеливает везикулы на аппарат Гольджи, а COPI отмечает их возвращение в грубый эндоплазматический ретикулум. Грубый эндоплазматический ретикулум работает согласованно с комплексом Гольджи, нацеливая новые белки на их надлежащие места назначения. Второй способ транспортировки из эндоплазматического ретикулума включает области, называемые участками контакта с мембраной, где мембраны эндоплазматического ретикулума и других органелл плотно прилегают друг к другу, обеспечивая перенос липидов и других небольших молекул.
Грубый эндоплазматический ретикулум является ключевым в нескольких функциях:
Микрофотография, показывающая гладкий ER (стрелка) в ткани мыши, при увеличении 110,510 ×. В большинстве клеток гладкий эндоплазматический ретикулум (сокращенно SER ) является недостаточным. Вместо этого есть области, где ER частично гладкий и частично шероховатый, эта область называется переходной ER. Переходная ER получила свое название, потому что она содержит сайты выхода ER. Это области, где транспортные везикулы, содержащие липиды и белки, образованные в ER, отделяются от ER и начинают перемещаться к аппарату Гольджи. Специализированные клетки могут иметь много гладкой эндоплазматической сети, и в этих клетках гладкая ЭПР выполняет множество функций. Он синтезирует липиды, фосфолипиды и стероиды. Клетки, которые секретируют эти продукты, например клетки семенников, яичников и сальных желез, имеют большое количество гладкой эндоплазматической сети. Он также осуществляет метаболизм углеводов, детоксикацию продуктов естественного метаболизма, алкоголя и наркотиков, прикрепление рецепторов к белкам клеточной мембраны и метаболизм стероидов. В мышечных клетках он регулирует концентрацию иона кальция. Гладкий эндоплазматический ретикулум встречается в различных типах клеток (как животных, так и растений) и в каждом из них выполняет разные функции. Гладкий эндоплазматический ретикулум также содержит фермент глюкозо-6-фосфатаза, который превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозу, что является этапом глюконеогенеза. Он соединен с ядерной оболочкой и состоит из канальцев, расположенных вблизи периферии клетки. Эти трубки иногда разветвляются, образуя сетчатую сеть. В некоторых клетках есть расширенные области, такие как мешочки грубого эндоплазматического ретикулума. Сеть гладкой эндоплазматической сети позволяет увеличить площадь поверхности, предназначенную для действия или хранения ключевых ферментов и продуктов этих ферментов.
Скелетные мышцы волокно с саркоплазматическим ретикулумом, окрашенным в синий цвет. Саркоплазматический ретикулум (SR), от греческого σάρξ sarx («плоть»), является гладким ER. в миоцитах. Единственное структурное различие между этой органеллой и гладкой эндоплазматической сетью - это смесь белков, которые они имеют, оба связаны с их мембранами и дрейфуют в пределах их просветов. Это фундаментальное различие указывает на их функции: эндоплазматический ретикулум синтезирует молекулы, а саркоплазматический ретикулум накапливает ионы кальция и перекачивает их в саркоплазму при стимуляции мышечных волокон. После выхода из саркоплазматической сети ионы кальция взаимодействуют с сократительными белками, которые используют АТФ для сокращения мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум играет важную роль в связи возбуждения и сокращения.
Эндоплазматический ретикулум выполняет множество общих функций, включая складывание белковых молекул в мешочки, называемые цистернами и транспорт синтезированных белков в везикулах к аппарату Гольджи. Правильная укладка вновь образованных белков возможна благодаря нескольким белкам эндоплазматического ретикулума шаперон, включая протеиндисульфидизомеразу (PDI), ERp29, член семейства Hsp70 BiP / Grp78, калнексин, кальретикулин и семейство пептидилпропилизомераз. Только правильно уложенные белки транспортируются из грубого ER в аппарат Гольджи - развернутые белки вызывают развернутый белковый ответ как стрессовую реакцию в ER. Нарушения в окислительно-восстановительной регуляции, регуляции кальция, депривации глюкозы и вирусной инфекции или сверхэкспрессии белков могут привести к стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума (ER стресс), состоянию, при котором сворачивание белков замедляется, что приводит к увеличению развернутых белков. Этот стресс становится потенциальной причиной повреждения при гипоксии / ишемии, инсулинорезистентности и других расстройствах.
Секреторные белки, в основном гликопротеины, перемещаются через мембрану эндоплазматического ретикулума. Белки, которые транспортируются эндоплазматическим ретикулумом по клетке, помечаются адресной меткой, называемой сигнальной последовательностью. N-конец (один конец) цепи полипептида (т. Е. Белка) содержит несколько аминокислот, которые работают как адресные метки, которые удаляются, когда полипептид достигает своего место назначения. Растущие пептиды достигают ER через транслокон, внедренный в мембрану мультипротеиновый комплекс. Белки, предназначенные для мест за пределами эндоплазматического ретикулума, упаковываются в транспортные везикулы и перемещаются вдоль цитоскелета к месту назначения. В фибробластах человека ЭР всегда совместно распределяется с микротрубочками, и деполимеризация последних вызывает его коагрегацию с митохондриями, которые также связаны с ЭР.
Эндоплазматический ретикулум также является частью белка. путь сортировки. По сути, это транспортная система эукариотической клетки. Большинство его резидентных белков удерживается внутри него за счет удерживающего мотива . Этот мотив состоит из четырех аминокислот в конце белковой последовательности. Наиболее распространенными удерживаемыми последовательностями являются KDEL для белков, расположенных в просвете, и KKXX для трансмембранного белка. Однако вариации KDEL и KKXX действительно встречаются, и другие последовательности также могут вызывать удержание эндоплазматического ретикулума. Неизвестно, может ли такое изменение привести к локализации суб-ER. В клетках млекопитающих имеется три рецептора KDEL (1, 2 и 3 ), и они имеют очень высокую степень идентичности последовательностей. Функциональные различия между этими рецепторами еще предстоит установить.
Са2 + -антагонизированный транспорт в эндоплазматический ретикулум (CaATiER) модель Эндоплазматический ретикулум не работает. несут в себе механизм регенерации АТФ и поэтому требуют импорта АТФ из митохондрий. Импортированный АТФ жизненно важен для ЭР для выполнения своих клеточных функций, таких как сворачивание и транспортировка белков.
Транспортер АТФ в ЭР, SLC35B1 / AXER, был недавно клонирован и охарактеризован, а также снабжение митохондрий АТФ в ER через антагонизированный Ca транспорт в ER (CaATiER) механизм. Механизм CaATiER демонстрирует чувствительность к цитозольному Ca в диапазоне от высоких нМ до низких мкМ, при этом Ca-чувствительный элемент еще предстоит идентифицировать и проверить.
Нарушения в XBP1 приводят к усилению стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума и, следовательно, вызывают более высокую восприимчивость к воспалительным процессам, которые могут даже способствовать to Болезнь Альцгеймера. В толстой кишке аномалии XBP1 были связаны с воспалительными заболеваниями кишечника, включая болезнь Крона.
развернутый белковый ответ (UPR) - это реакция на клеточный стресс. относится к эндоплазматическому ретикулуму. UPR активируется в ответ на накопление развернутых или неправильно свернутых белков в просвете эндоплазматического ретикулума. Функция UPR заключается в восстановлении нормальной функции клетки путем остановки трансляции белка , разрушения неправильно свернутых белков и активации сигнальных путей, которые приводят к увеличению продукции молекулярных шаперонов, участвующих в сворачивание белка. Устойчивая сверхактивация UPR была связана с прионными заболеваниями, а также несколькими другими нейродегенеративными заболеваниями, и ингибирование UPR могло стать лечением этих заболеваний.
 | На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Эндоплазматическим ретикулумом. |
