Ropalidia marginata

редактировать

Ropalidia marginata
Ropalidia marginata.jpg
Научная классификация
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
Отряд:Hymenoptera
Семейство:Vespidae
Подсемейство:Polistinae
Племя:Ropalidiini
Род:Ropalidia
Виды:R. marginata
Биномиальное название
Ropalidia marginata . le Peletier, 1836
Подвид
  • Ropalidia marginata jucunda
  • Ropalidia marginata marginata
  • Ropalidia marginata rufitarsis
  • Ropalidia marginata sundaica

Ropalidia marginata - это вид Старого Света бумажной осы. Это примитивно эусоциально, не демонстрирующее той предвзятости в уходе за выводком, которая наблюдалась у других социальных насекомых с большей асимметрией в родстве. Этот вид использует различные стратегии основания колоний, иногда с отдельными основателями, а иногда и группами с переменным числом. Королева не использует физическое доминирование для управления рабочими; есть свидетельства того, что феромоны использовались, чтобы подавить других женщин-работниц от обгона королевского статуса.

Содержание

  • 1 Таксономия и филогения
  • 2 Описание
    • 2.1 Женщины
      • 2.1.1 Рабочие
      • 2.1.2 Потенциальные матки
      • 2.1.3 Королевы
    • 2.2 Самцы
    • 2.3 Гнезда
  • 3 Распределение
  • 4 Цикл колоний
    • 4.1 Развитие выводка
    • 4.2 Вариант основательницы
    • 4.3 Смена колоний
    • 4.4 Принятие колонией
  • 5 Поведение
    • 5.1 Питание личинок
      • 5.1.1 Поведение самцов при кормлении
    • 5.2 Агрессия
    • 5.3 Доминирование
    • 5.4 Распознавание
    • 5.5 Собирательство
  • 6 Система спаривания
    • 6.1 Выбор партнера
    • 6.2 Серийная полигиния
  • 7 Хищничество
  • 8 Ссылки
  • 9 Другие источники

Таксономия и филогения

R. marginata был первоначально описан Йоханом Христианом Фабрициусом в 1793 году под названием Vespa ferruginea, но это название ранее применялось к другому виду, поэтому самое старое доступное название для вида было дано Amédée Louis Michel le Peletier в 1836 году. Один из его подвидов, R. marginata jocund из Новой Гвинеи и Австралии, был описан в 1898 году, а два других, R. marginata rufitarsis из Мьянмы и R. marginata sundaica из Индонезии и Малайского полуострова были описаны в 1941 году. R. marginata - насекомое, имеющее шесть ноги. Он находится в отряде перепончатокрылых, в котором содержатся осы, муравьи и пчелы. Он принадлежит к семейству Vespidae с осами, жёлтыми куртками и шершнями. Он входит в подсемейство Polistinae, содержащее эусоциальных ос, и входит в трибу Ropalidiini. На Индийском субконтиненте существует 22 признанных вида рода Ropalidia. Вид R. travancorica, который когда-то считался отдельным, был определен как синоним R. marginata после интенсивных сравнений образцов в 1989 г. R. marginata наиболее близок к R. spatulata и R. brevita. Мужские антенны и гениталии у R. brevita и R. marginata похожи.

Описание

R. marginata - темно-красноватого цвета (немного светлее, чем Ropalidia Revolutionalis ), с желтыми пятнами на некоторых суставах и желтым кольцом вокруг нижней части живота. Самцы отличаются от самок более слабой нижней челюстью и отсутствием жала. Рабочие женщины морфологически не отличаются от матки и более различимы по поведению.

Самки

Самок сложно отличить морфологически, за исключением уровня развития яичников, который обычно увеличивается с возрастом. Самки являются рабочими по умолчанию R. marginata, но они также могут подняться до королевского статуса, взяв на себя постоянную королеву, основав новую колонию или усыновив заброшенную.

Рабочие

Женщины-работницы фуражом, чтобы прокормить себя и тех, кто не занимается фуражом, таких как матка, личинки и самцы. Они помогают строить гнездо и ухаживать за личинками. Рабочие могут спариваться с самцами и оставаться осемененными, даже если они никогда не смогут стать маткой и произвести потомство. Родство рабочего и рабочего не асимметрично выше, чем родство между рабочими и мужчинами или рабочими и королевой. Это происходит из-за наложения материнских и патрилиний в колонии, что в целом снижает родство между людьми.

Потенциальные королевы

Когда королева потеряна, рабочий имеет возможность занять ее место. Механизм, с помощью которого выбирается следующая по очереди королева, загадочен; ни возраст, ни доминирование точно не предсказывают преемника. Потенциальная матка может быть осеменена, а может и нет, или у нее развились яичники. Единственная уверенность в том, что после ухода королевы рабочий, который является потенциальной королевой, станет очень агрессивным. Примерно через два дня агрессивность спадает. Потенциальной королеве, кажется, требуется повышенная агрессия для своего собственного развития.

Королевы

Первобытно эусоциальные общества обычно возглавляются агрессивными в поведении королевами, которые используют агрессию для подавления воспроизводства рабочих. Однако королева R. marginata - «послушная няня», которая не использует физическую агрессию для поддержания своей репродуктивной монополии в колонии. Предполагается, что королевы управляют рабочими с помощью феромонов. Она использует эти феромоны, чтобы сигнализировать о своем присутствии и плодовитости своим работникам, которые воспринимают эти сигналы и воздерживаются от воспроизведения. Продолжительность владения, возраст и продуктивность королевы сильно различаются в зависимости от конкретного случая.

Точные механизмы, с помощью которых матка распознается своей колонией, полностью не изучены. Одна из возможностей заключается в том, что в железах Дюфура королевы присутствуют химические вещества, которые сигнализируют о ее статусе королевы и влияют на рабочих, находящихся в гнезде, с помощью этих химикатов. Потенциальная королева, которая действует агрессивно, может быть экспериментально подавлена, применяя химические вещества железы Дюфура старой королевы к гнезду.

Королева взаимодействует со своими рабочими в основном посредством химической связи; физические взаимодействия между королевой и рабочими не служат коммуникативной функции. Она не регулирует поведение рабочих, такое как добывание пищи и содержание гнезд.

Самцы

Самцы производятся реже и в меньшем количестве, чем самки. После эклозии самцы остаются в гнезде до недели. Уходя, они кочуют и спариваются с самками других гнезд. Самцы не участвуют ни в каких мероприятиях по содержанию колонии, пока они проживают в гнезде. Они не подходят для добычи пищи или защиты колонии из-за более слабых челюстей и отсутствия жала. Они зависят от кормящих их самок и иногда могут поедать личинок из гнезд. Экспериментально продемонстрировано, что самцы R. marginata обладают способностью питаться личинками, но они этого не делают, потому что у них нет доступа к пище, а самки не дают им возможности делать это в естественных популяциях.

Гнезда

Р. marginata строит гимнодомные гнезда, насчитывающие до 500 клеток и до 10 цветоножек. Гнезда сделаны из бумаги, которую получают осы, пережевывая целлюлозу и смешивая ее со слюной. Гнезда обычно находятся в закрытых помещениях с небольшими отверстиями в естественных и искусственных конструкциях.

Гнездо Ropalidia marginata

Распространение

Распространение R. marginata простирается на запад до Пакистана и на восток до Новой Гвинеи, Квинсленда и некоторых восточных островов Тихого океана. Это самая распространенная социальная оса в Индии. Хотя R. marginata широко изучалась в Индии, в других частях ареала о животном мало литературы.

Цикл колонии

В Индии Ropalidia marginata имеет сезонный, неопределенный и многолетний цикл колонии, что означает, что создание гнезд начинается в течение всего года, и гнезда активны в течение всего года. год. Колонии появляются чаще с мая по июль, когда пища в изобилии, и реже с декабря по февраль, когда температура ниже. В каждой колонии есть одна репродуктивная самка, королева, и эту позицию можно занять, приняв заброшенное гнездо, взяв на себя роль королевы в существующем гнезде или начав новое гнездо самостоятельно или с другими основательницами.

Развитие выводка

Время, необходимое для полного развития выводка, сильно варьируется и осложняется случаями гнездового каннибализма, который часто не обнаруживается по мере появления замещающих яиц. Самцы покидают гнездо через 2–7 дней после эклозии. Срок владения гнездом у рабочей самки более изменчив. Время их пребывания колеблется от 1 до 60 дней.

Вариант основательницы

Колонии могут быть основаны целыми 20 основательницами, но чаще всего они создаются с четырьмя или меньше. Исследования диких и содержащихся в неволе популяций показывают, что для колоний обычно бывает три или более основательниц, а не две основательницы; колонии-одиночки встречаются реже. Хотя вероятность разрушения нескольких колоний-основательниц была ниже, все колонии, независимо от количества основательниц, имели одинаковую производительность на душу населения. Только одна особь действует как несушка яиц в каждой колонии.

  • Колонии-одиночки-основательницы
Если есть только одна основательница, она будет в одиночку строить гнездо и ухаживать за личинками, пока они не достигнут совершеннолетия. Взрослое потомство поможет ей вырастить будущие выводки. Основательницы-одиночки производят гораздо меньше потомков, в среднем двух, чем королева колонии с несколькими основательницами, и во многих случаях одна колония-основательница терпит поражение до того, как какой-либо из выводков достигнет зрелого возраста.
  • Множественные колонии основательниц
самки в нескольких колониях-основательницах, только одна играет роль матки и является единственным несушкой. Остальные работают над гнездом и ухаживают за выводком. Колонии с несколькими основательницами не имеют более высокой производительности на душу населения, но в целом имеют более высокую продуктивность по сравнению с колониями с одной основательницей. Подозревается, что конкурирующие интересы заботы о выводке матки (косвенная приспособленность) и стремление к королевскому статусу и возможность воспроизводства (индивидуальная приспособленность) препятствуют эффективности, которая могла бы привести к более высокой продуктивности в группах с несколькими основательницами. Колонии с более чем одним основателем в целом с большей вероятностью выживут, что может быть причиной того, что особи мигрируют в них чаще, чем начинающие колонии с одним основателем, даже когда шансы взять на себя роль королевы ниже.

Смена колонии

Люди могут мигрировать из своей родной или основанной колонии, чтобы поселиться в другой. Чаще всего это происходит на предвсходовом этапе, когда в домашнем гнезде находится от сорока до пятидесяти взрослых особей. Осы-мигранты с большей вероятностью будут приняты, когда они моложе, а это, как правило, меньше шести дней. Было показано, что возраст является определяющим фактором того, будут ли осы реагировать враждебно или терпимо. Возраст может быть индикатором развития яичников (репродуктивная угроза) или других важных качеств, таких как пластичность для ролевой специализации. Колонии с множественными основательницами преимущественно отбираются мигрирующими осами, несмотря на то, что особи более успешны в становлении королевой в колонии с единственной основательницей. Молодые мигранты полностью интегрируются в новую колонию, становятся собирателями и иногда берут на себя роль королевы.

Усыновление колонии

В некоторых случаях все взрослые осы будут отсутствовать в гнезде, когда мигрант находит это. Самки иногда перенимают эти заброшенные гнезда и переходят королевы в разное количество основательниц. Было замечено, что это чаще встречается в веспиарах, защищенных от хищников, чем в полевых условиях.

Поведение

Питание личинок

Самки кормят личинок, пережевывая полученную твердую пищу от трех до за четыре минуты до скармливания личинкам. Она кормит твердой пищей около двух личинок, а затем ухаживает за собой. Затем она кормит шесть личинок жидкостью отрыгнутой пищи и снова ухаживает за собой. Самки также проявляют такое поведение, как взмахи крыльями, барабанный бой усиков и подергивания тела, которые у многих самок иногда синхронны. Предполагается, что такое поведение связано с общением взрослых и личинок. Поведение самок при кормлении сложнее, чем поведение самцов, которые не употребляют жидкую пищу или этот набор поведения.

Поведение самцов при кормлении

Экспериментально показано, что самцы способны преднамеренно доставлять пищу личинкам при отсутствии самок и наличии излишков корма. Самцы кормят личинок тем же количеством особей, что и самки. Однако они гораздо менее эффективны при кормлении, чем самки. Они тратят более 90% кормлений на пережевывание и кормят гораздо меньше личинок. Самцы также предпочитают кормить наиболее крупных личинок, что приводит к гибели многих более мелких и более молодых личинок. Наблюдать за этим поведением можно было только путем удаления всех самок из гнезда и кормления самцов с рук, поскольку самцы не могут добывать корм самостоятельно и не имеют возможности заботиться о личинках, если эту роль выполняют самки. Хотя самцы, как правило, не отвечают за кормление личинок в естественных популяциях, они могут это делать.

Агрессия

Агрессия в форме преследования, а иногда и укуса, необходима для защиты гнезд от хищники и не являющиеся сокамерниками. Самок старшего возраста из разных гнезд прогоняют, как и хищников, таких как Vespa tropica. Отношения доминирования, опосредованные агрессией, контролируют добычу пищи среди рабочих. Агрессивное поведение является важной частью перехода от рабочего к королеве.

Доминирование

Поведенческие доминантные королевы являются стандартными среди других примитивно эусоциальных ос, но у R. marginata именно рабочие занимаются в подчиненно-доминирующем поведении. Среди рабочих иерархия доминирования не связана с репродуктивной конкуренцией и не позволяет точно предсказывать, что люди займут королевское положение. Взаимодействие «доминант-подчиненный» у рабочих, кажется, регулирует кормодобывающее поведение. Это подтверждается тем фактом, что доминирование получает больше фуражиры, и что частота полученного доминирования коррелирует со скоростью добычи. Экспериментально показано, что частота доминирования связана с голодом колонии, предполагая, что взаимодействия с доминированием представляют собой систему регулирования со стороны сверстников, поддерживающую выживание колонии.

Признание

Соседи по гнезду действуют терпимо. по отношению к своим товарищам по гнезду, которых все еще можно узнать после нескольких дней изоляции. Ropalidia marginata может отличать сокамерников от других и агрессивно реагировать на постарше, в то время как более молодые иностранцы могут быть приняты в колонию. Отличие сокамерников от других зависит от получения запахов от гнезда после эклозии. Особи, удаленные из гнезда до эклозии, не узнают и не узнают членов этого гнезда. Нет никаких указаний на то, что существует какое-либо распознавание, основанное на генетическом родстве.

Собирательство

Эти хищные осы - одиночки-фуражиры (это означает, что каждый собиратель находит добычу, убивает ее и возвращает ее обратно. гнездо совсем одно). Фуражиры обычно собирают корм в пределах от 300 до 700 м от своих гнезд, хотя, если еды не хватает, они могут перемещаться примерно на 1,5 км от своего гнезда. С опытом они хорошо знакомы со своим ареалом кормления; они, возможно, помнят места, где ранее собирали еду. Такое знакомство с ландшафтом кормодобывания в конечном итоге помогает им сократить поиск пищи.

Система спаривания

Генетическая система гаплодиплоидов создает асимметрию в родстве большинства видов перепончатокрылых. У R. marginata, однако, все больше и больше не связанных между собой рабочих и выводков из-за «одновременного производства нескольких разных отцов и матрилин в колонии». Серийная полигиния работает против тех преимуществ, которые получают рабочие от ухода за выводками из-за снижения родства.

Гадагкар разработал единую модель, которая делает прогнозы о том, какая часть популяции R. marginata "должна выбрать эгоистичное одиночество. стратегия гнездования и какая доля должна выбрать стратегию альтруистического рабочего »(853). Исходя из этого, он смог предсказать, что 5% должны выбрать эгоистичную стратегию одиночного гнездования, в то время как 95% должны выбрать стратегию альтруистического рабочего.

Gadagkar et al. генотипировали матери и дочери R. marginata по «нескольким неспецифическим локусам эстеразы», ​​чтобы вывести генотипы гаплоидных отцов или оценить количество отцов, необходимых для рождения наблюдаемых дочерей (850). В конечном итоге исследователи обнаружили, что «королевы R. marginata спариваются с 1–3 разными самцами, и среднее родство их дочерей, таким образом, снижается с теоретически ожидаемых 0,75 до примерно 0,50, что полностью сводит на нет преимущество гаплодиплоидии для социальных эволюция, как предсказал Гамильтон »(851). Гадагкар «не обнаружил свидетельств признания внутри колонии родственных связей » (851).

Выбор партнера

Чтобы избежать инбридинга, большинство таксонов распознают родственников и не учитывайте их при выборе партнера. R. marginata, однако, не демонстрируют никаких признаков дискриминации сородичей при выборе партнера как у самцов, так и у самок. Поскольку самцы после выхода из гнезда рассредоточиваются и ведут кочевой образ жизни, а размножение в гнезде не происходит, инбридинг у этого вида относительно маловероятен даже без противодействия инцесту. Размер тела произвольный в выборе партнера как для самцов, так и для самок этого вида.

Серийная полигиния

Колонии R. marginata часто переживают маток; рабочие могут служить разным ферзям на протяжении всей своей жизни. Это создает перекрывающиеся матрилины внутри колонии, где рабочие в конечном итоге заботятся о выводках разных матерей, что еще раз снижает родство среди рабочих.

Хищничество

Vespa tropica, вид шершней, является ключевым хищник выводка R. marginata в индийских популяциях. В качестве стратегии избегания хищников гнезда часто строятся так, чтобы попасть в них можно было только через небольшие отверстия, что предотвращает проникновение шершней.

Ссылки

Другие источники

  • Das, BP и Gupta, ВК (1989). «Социальные осы Индии и сопредельных стран (Hymenoptera: Vespidae)». Гейнсвилл, штат Флорида: Ассоциация по изучению восточных насекомых.
  • Гадагкар, Р. (1991). "Belonogaster, Mischocyttarus, Parapolybia, и независимое основание Ropalidia., В: Социальная биология ос. (Ред.) К.Г. Росс и Р.В. Мэтьюз, стр. 149–187. Итака и Лондон: издательство Корнельского университета.
Последняя правка сделана 2021-06-04 10:11:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте