Относительное обилие видов

Относительное обилие видов является компонентом биоразнообразия и указывает на то, насколько распространен или редок вид относительно других видов в определенном месте или сообществе. Относительная численность - это процентный состав организма определенного вида по отношению к общему количеству организмов в районе. Относительные виды численность имеют тенденцию соответствовать определенным закономерностям, которые являются одними из наиболее известных и наиболее изученных закономерностей в макроэкологии. Различные популяции в сообществе существуют в относительных пропорциях; эта идея известна как относительное изобилие.

• 1 Введение
  • 1.1 Относительная численность видов
  • 1.2 Графики распределения
• 2 Понимание закономерностей относительной численности видов
  • 2.1 Описательные подходы
    • 2.1.1 Геометрические ряды (Motomura 1932)
    • 2.1.2 Logseries (Fisher et al 1943)
      • 2.1.2.1 Константы Фишера
    • 2.1.3 Log normal (Preston 1948)
      • 2.1.3.1 Расчет теоретического видового богатства
    • 2.1.4 Модель Юла (Ур. 2003)
  • 2.2 Механистические подходы: распределение ниши
    • 2.2.1 Единая нейтральная теория (Hubbell 1979/2001)
      • 2.2.1.1 Альфа Фишера и тета Хаббелла - интересная конвергенция
• 3 Ссылки

Относительная численность видов

Рисунок 1 . Относительное видовое обилие жуков, отобранных из реки Темзы, показывает универсальную «полую кривую». (получено из данных, представленных в Magurran (2004) и собранных C.B. Williams (1964))

Относительное обилие видов и видовое богатство описывают ключевые элементы биоразнообразия. Относительная численность видов указывает на то, насколько распространен или редок тот или иной вид по сравнению с другими видами в данном месте или сообществе.

Обычно относительная численность видов описывается для одного трофического уровня. Поскольку такие виды занимают один и тот же трофический уровень, они потенциально или фактически будут конкурировать за аналогичные ресурсы. Например, относительная численность видов может описывать всех наземных птиц в лесном сообществе или всех планктонных веслоногих в конкретной морской среде.

Относительная численность видов следует очень похожей схеме в широком диапазоне экологических сообществ. При построении в виде гистограммы числа видов, представленных 1, 2, 3,..., n особей обычно вписываются в полую кривую, так что большинство видов являются редкими (представлены одной особью в выборке сообщества) и относительно несколько видов многочисленны (представлены большим количеством особей в выборке сообщества) (рис. 1). Эта закономерность давно признана и может быть обобщена утверждением, что «большинство видов редки». Например, Чарльз Дарвин отметил в 1859 году в Происхождение видов, что «... редкость является признаком огромного количества видов во всех классах...»

Образцы численности видов лучше всего представить в виде графиков распределения относительной численности. Согласованность моделей относительного обилия видов предполагает, что какое-то общее макроэкологическое «правило» или процесс определяет распределение особей между видами на трофическом уровне.

Графики распределения

Рисунок 2 . График Престона для жуков, отобранных из реки Темзы, демонстрирует сильный наклон вправо. Рисунок 3 . График Уиттакера для жуков, отобранных из реки Темзы, демонстрирующий легкую s-образную форму.

Распределение относительной численности видов обычно отображается в виде частотных гистограмм («графики Престона»; рис. 2) или диаграмм ранжирования и численности («Графики Уиттекера»; Рисунок 3).

Гистограмма частот (график Престона) :

ось x : логарифм интервалов численности (исторически log 2 как грубое приближение к натуральный логарифм)

ось y : количество видов при заданной численности

диаграмма ранг-численность (график Уиттекера) :

ось x : список видов, упорядоченный в порядке убывания численности ( т.е. от обычного к редкому)

ось Y : логарифм% относительной численности

При нанесении на график таким образом, относительная численность видов из сильно различающихся наборов данных показывает аналогичные закономерности: частотные гистограммы имеют тенденцию смещаться вправо (например, рис. 2) и диаграммы рангового обилия, как правило, соответствуют кривым, показанным на рис. 4.

Rese Лучники, пытающиеся понять закономерности относительной численности видов, обычно подходят к ним описательно или механистически. Используя описательный подход, биологи пытаются подогнать математическую модель к реальным наборам данных и вывести основные биологические принципы в работе на основе параметров модели. Напротив, механистические подходы создают математическую модель, основанную на биологических принципах, а затем проверяют, насколько хорошо эти модели соответствуют реальным наборам данных.

Описательные подходы

Геометрические ряды (Motomura 1932)

Рисунок 4 . Общая диаграмма ранг-численность трех общих математических моделей, используемых для соответствия распределениям обилия видов: геометрический ряд Мотомуры, логарифмический ряд Фишера и логнормальный ряд Престона (модифицированный из Magurran 1988) Рисунок 5 . Последовательность растений на заброшенных полях в Брукхейвенской национальной лаборатории, штат Нью-Йорк. Обилие видов соответствует геометрическому ряду во время ранней сукцессии, но приближается к логнормальному с возрастом сообщества. (изменено из Whittaker 1972)

I. Компания Motomura разработала модель геометрического ряда на основе данных о бентических сообществах в озере. В геометрическом ряду уровень обилия каждого вида представляет собой последовательную постоянную долю (k) от общего числа особей в сообществе. Таким образом, если k равно 0,5, наиболее распространенные виды будут представлять половину особей в сообществе (50%), второй по распространенности вид будет представлять половину оставшейся половины (25%), треть, половину оставшейся четверти (12,5%). %) и так далее.

Хотя Мотомура изначально разработал модель как статистическое (описательное) средство для построения графиков наблюдаемой численности, «открытие» его статьи западными исследователями в 1965 году привело к тому, что модель стала использоваться в качестве модели распределения ниши. - «модель вытеснения ниши». В механистической модели k представляет собой долю ресурсной базы, приобретаемой данным видом.

Диаграмма ранг-численность геометрического ряда линейна с наклоном –k и отражает быстрое уменьшение численности видов по рангам (рис. 4). Геометрический ряд явно не предполагает, что виды колонизируют область последовательно, однако модель соответствует концепции вытеснения ниши, когда виды последовательно колонизируют регион, а первый прибывший вид получает большую часть ресурсов. Модель геометрического ряда соответствует наблюдаемой численности видов в сильно неравномерных сообществах с низким разнообразием. Ожидается, что это будет происходить в сообществах наземных растений (поскольку эти сообщества часто демонстрируют сильное доминирование), а также в сообществах на ранних этапах сукцессии и в суровых или изолированных средах (рис. 5).

Logseries (Fisher et al 1943).)

$S\; знак\; равно\; \alpha \; пер\; \; (1\; +\; N\; \alpha )\; \{\backslash \; displaystyle\; S\; =\; \backslash \; alpha\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; left\; (1+\; \{N\; \backslash \; over\; \{\backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\}\}\; \backslash \; Right)\}\}$

где:

S = количество видов в отобранном сообществе

N = количество отобранных особей

$\alpha \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\}$= производная константа из набора данных выборки

Лог-серия была разработана Рональдом Фишером для соответствия двум различным наборам данных о численности: британские виды бабочек (собранные Каррингтон Уильямс ) и бабочки Малайи (собранные Александр Стивен Корбет ). Логика построения лог-рядов различна, однако Фишер предположил, что численность отобранных видов будет следовать отрицательному биномиальному уравнению, из которого был исключен нулевой класс обилия (виды, слишком редкие для отбора проб). Он также предположил, что общее количество видов в сообществе бесконечно. Вместе это привело к распределению лог-серии (рисунок 4). Logseries предсказывает количество видов на разных уровнях численности (n особей) по формуле:

$S\; n\; =\; \alpha \; xnn\; \{\backslash \; displaystyle\; S\_\; \{n\}\; =\; \{\backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\; X\; ^\; \{n\}\; \backslash \; over\; n\}\}$

где:

S = количество видов с численностью n

x = положительная константа (0 < x < 1) which is derived from the sample data set and generally approaches 1 in value

Количество видов с 1, 2, 3,..., Таким образом, n индивидов:

$\alpha ,\; \alpha \; x\; 2\; 2,\; \alpha \; x\; 3\; 3,\dots ,\; \alpha \; xnn\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; alpha,\; \{\backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\; x\; ^\; \{2\}\; \backslash \; over\; \{2\}\},\; \{\; \backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\; x\; ^\; \{3\}\; \backslash \; over\; \{3\}\},\; \backslash \; dots,\; \{\backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\; x\; ^\; \{n\}\; \backslash \; over\; \{n\}\}\}$

Константы Фишера

Константы α и x могут быть оценены путем итерации по заданному набору данных о видах с использованием значений S и N. безразмерный α Фишера часто используется как мера биоразнообразия, и недавно было обнаружено, что он представляет фундаментальный параметр биоразнообразия θ из нейтральной теории (см. ниже ).

Логнормальный (Preston 1948)

Рисунок 6 . Пример покрова Престона. Отобранные образцы численности видов рыб с использованием повторного траления в течение одного месяца (синие столбцы), двух месяцев (золотые слитки) и одного года (желтые). Один год отбора проб показывает, что сообщество рыб имеет нормальное логарифмическое распределение. (получено из Magurran 2004)

Используя несколько наборов данных (включая обзоры гнездящихся птиц из Нью-Йорка и Пенсильвании и коллекции моли из Мэна, Альберты и Саскачевана) Фрэнк У. Престон (1948) утверждал, что численность видов (при логарифмическом биннинге на графике Престона) следует нормальному (гауссовскому) распределению, отчасти в результате центральной предельной теоремы (рисунок 4). Это означает, что распределение численности логнормальное. Согласно его аргументам, наклон вправо, наблюдаемый на гистограммах частоты обилия видов (включая описанные Фишером и др. (1943)), на самом деле был артефактом выборки. Учитывая, что виды в левой части оси абсцисс становятся все более редкими, их можно пропустить в случайной выборке видов. Однако по мере увеличения размера выборки вероятность сбора редких видов таким образом, чтобы точно отображать их численность, также увеличивается, и становится заметнее нормальное распределение. Точка, в которой образцы редких видов перестают собираться, была названа линией вуали Престона. По мере увеличения размера выборки вуаль Престона сдвигается все дальше влево и становится видна большая часть нормальной кривой (рис. 6). Данные Вильямса, которые первоначально использовались Фишером для разработки распределения логарифмических рядов, становились все более логнормальными по мере того, как собирались образцы за несколько лет.

Расчет теоретического видового богатства

Теория Престона имеет приложение: если Сообщество действительно логнормально, но с недостаточной выборкой, логнормальное распределение можно использовать для оценки истинного видового богатства сообщества. Если предположить, что форму общего распределения можно уверенно спрогнозировать на основе собранных данных, нормальную кривую можно подобрать с помощью статистического программного обеспечения или заполнив формулу Гаусса :

$n\; =\; n\; 0\; e\; -\; (a\; R)\; 2\; \{\backslash \; displaystyle\; n\; =\; n\_\; \{0\}\; e\; ^\; \{-\; (aR)\; ^\; \{2\}\}\; \backslash ,\}$

где:

n0- количество видов в модальном интервале (пик кривой)

n - количество видов в ячейках R, удаленных от модальной ячейки

a - константа, полученная из данных

Затем можно предсказать, сколько видов присутствует в сообществе, рассчитав общую площадь под кривой (N):

$N\; =\; n\; 0\; \pi \; a\; \{\backslash \; displaystyle\; N\; =\; \{\backslash \; frac\; \{n\_\; \{0\}\; \{\backslash \; sqrt\; \{\backslash \; pi\}\}\}\; \{a\}\}\}$

Количество видов, отсутствующих в наборе данных (недостающая область слева от линии вуали) - это просто N минус количество отобранных видов. Престон сделал это для двух наборов данных о чешуекрылых, предсказав, что даже после 22 лет сбора только 72% и 88% представленных видов были отобраны.

Модель Юла (Nee 2003)

Модель Юла основана на гораздо более ранней, модели Гальтона – Ватсона, которая использовалась для описания распределения видов среди родов. Модель Юла предполагает случайное ветвление деревьев видов, при этом каждый вид (кончик ветки) имеет эквивалентную вероятность дать начало новым видам или исчезнуть. Поскольку количество видов в пределах рода, внутри клады имеет такое же распределение, как и количество особей внутри вида, внутри сообщества (то есть «полая кривая»), Шон Ни (2003) использовал модель для описания относительных видов. изобилие. Во многих отношениях эта модель похожа на модели распределения ниш, однако Ни намеренно не предлагал биологический механизм поведения модели, утверждая, что любое распределение может быть произведено с помощью множества механизмов.

Механистические подходы: распределение ниш

Примечание: в этом разделе дается общее резюме теории распределения ниш, дополнительную информацию можно найти в разделе модели распределения ниш.

Большинство механистических подходов к распределению численности видов используют нишу -пространство, то есть доступные ресурсы, как механизм, движущий изобилием. Если виды на одном и том же трофическом уровне потребляют одни и те же ресурсы (например, питательные вещества или солнечный свет в сообществах растений, добыча в сообществах хищников, места гнездования или пища в сообществах птиц) и эти ресурсы ограничены, то как ресурс " «пирог», разделенный между видами, определяет, сколько особей каждого вида может существовать в сообществе. Виды, имеющие доступ к обильным ресурсам, будут обладать большей емкостью, чем виды с ограниченным доступом. Позже Муцунори Токеши разработал теорию распределения ниш, включив заполнение ниш в неиспользованных ресурсных пространствах. Таким образом, вид может выжить в сообществе, вырезая часть ниши другого вида (разрезая пирог на более мелкие части) или перемещаясь в пустую нишу (по существу увеличивая пирог, например, будучи первым, кто прибывают в новое доступное место или благодаря развитию новой черты, которая позволяет получить доступ к ранее недоступным ресурсам). Было разработано множество моделей распределения ниш. Каждый из них делает разные предположения о том, как виды занимают нишевое пространство.

Единая нейтральная теория (Hubbell 1979/2001)

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (UNTB) - это особая форма механистической модели, которая использует совершенно иной подход к составу сообщества, чем нишевые модели раскладки. Вместо того, чтобы популяции видов достигли равновесия в сообществе, модель UNTB является динамичной, позволяя продолжать изменения относительной численности видов посредством дрейфа.

Сообщество в модели UNTB лучше всего представить в виде сетки с определенным количеством пространств, каждое из которых занято особями разных видов. Модель с нулевой суммой, так как существует ограниченное количество мест, которые могут быть заняты: увеличение количества особей одного вида в сетке должно приводить к соответствующему уменьшению числа особей другого вида. виды в сетке. Затем модель использует рождение, смерть, иммиграцию, вымирание и видообразование для изменения состава сообщества с течением времени.

тета Хаббелла

Модель UNTB дает безразмерное число «фундаментального биоразнообразия» θ, которое выводится по формуле:

θ = 2J mv

, где:

Jm- размер метасообщества ( внешний источник иммигрантов в местное сообщество)

v - скорость видообразования в модели

Относительная численность видов в модели UNTB подчиняется полиномиальному распределению с нулевой суммой. Форма этого распределения является функцией скорости иммиграции, размера выборки сообщества (сетки) и θ. Когда значение θ невелико, распределение относительной численности видов аналогично геометрическому ряду (высокое преобладание). По мере увеличения θ распределение становится все более s-образным (логнормальным), а по мере приближения к бесконечности кривая становится плоской (сообщество имеет бесконечное разнообразие, а численность видов равна единице). Наконец, когда θ = 0, описываемое сообщество состоит только из одного вида (крайнее доминирование).

Альфа Фишера и тета Хаббелла - интересная конвергенция

Неожиданным результатом UNTB является то, что очень большие размеры выборки, прогнозируемые кривые относительного обилия видов описывают метасообщество и становятся идентичными логарифмам Фишера. В этот момент θ также становится идентичным $\alpha \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; alpha\; \backslash ,\; \backslash !\}$Фишера для эквивалентного распределения, а постоянная Фишера x равна отношению рождаемости к смертности. Таким образом, UNTB непреднамеренно предлагает механистическое объяснение лог-рядов через 50 лет после того, как Фишер впервые разработал свою описательную модель.