Войти
| Разанандронгобе. Временной диапазон: Бат, 167.7–164.7 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Голотип Разанандронгоба с зубами и связанным с ним верхнечелюстным фрагментом | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Род: | †Razanandrongobe. Maganuco et al., 2006 |
| Виды: | †R. sakalavae |
| Биномиальное имя | |
| † Razanandrongobe sakalavae . Maganuco et al., 2006 | |
Razanandrongobe (что означает «предок [] большой ящерицы» на малагасийском ) является род из плотоядных зифозухов крокодилиформ из средней юры Мадагаскара. Он содержит тип и единственный вид Razanandrongobe sakalavae, названный в 2004 году Симоне Магануко и его коллегами на основе изолированных костей, обнаруженных в 2003 году. Останки, которые включали фрагмент верхней челюсти и зубы, происходящие из эпохи Батона формации Сакараха в Махаджанга, Мадагаскар. Хотя они явно принадлежали к представителю Archosauria, Магануко и его коллеги воздержались от отнесения рода к определенной группе, потому что фрагментарные остатки напоминают родословную обоих теропод динозавров и крокодиломорфы.
Другие останки (включая предчелюстную кость и нижнюю челюсть) были обнаружены еще в 1972 году, но не были описаны до 2017 года Криштиану Дал Сассо и его коллегами. Эти останки позволили им с уверенностью отнести Разанандронгоба к старейшим из известных членов нотосучии, группы крокодиломорфов, которая частично заполнила пробел в 74 миллиона лет в эволюционной истории группы. Разанандронгобе демонстрирует ряд приспособлений к диете, содержащей кости и сухожилия, в том числе зубы с большими зазубринами и костными структурами, укрепляющими его нёбо и зубы. Достигая 7 метров в длину, он был самым крупным представителем нотосукия и, возможно, занимал хищную экологическую нишу, подобную тероподам.
Карта, показывающая местную геологию вокруг Амбондромами, Мадагаскар Все известные останки Разанандронгобе происходят из пластов, принадлежащих формации Сакараха в бесплодные земли (местные жители называют танети), окружающие город Амбондромами, Мадагаскар. В октябре 2001 года Джованни Пазини впервые подтвердил наличие в этом регионе отложений, содержащих ископаемые. Во время сопутствующего полевого обследования местности местные коллекционеры обнаружили на поверхности земли два фрагмента черепа с зубами, принадлежащих двум разным видам рептилий. Эти фрагменты позже были приобретены Жилем Эмрингером и Франсуа Эскуйе из Ганна, Франция, которые намеревались сделать их доступными для исследования.
Исходя из возможности дальнейших исследований, было получено четыре временных разрешения в районе разведки от Горного Кадастрового Управления Мадагаскара. В апреле 2003 года совместная группа из Миланского музея естественной истории (MSNM) и Гражданского музея окаменелостей Бесано начала частную экспедицию в регион. Во время этой экспедиции Пазини собрал несколько зубов. В июне 2003 года он получил доступ к одному из двух фрагментов черепа, верхней челюсти, и узнал, что зубы идентичны. МСНМ приобрел этот образец; теперь он каталогизирован как MSNM V5770, а зубы - как MSNM V5771-5777.
Симоне Магануко, Криштиану Даль Сассо и Пазини описали эти образцы в 2006 году как представители нового рода и вида, Razanandrongobe sakalavae, с MSNM V5770 в качестве голотипа . Название рода представляет собой смесь малагасийских слов «razana-» (предок), «androngo-» (ящерица) и «-be» (большой), что в совокупности означает «предок большой ящерицы».. название вида на латыни означает «из сакалава », относящееся к этнической группе, которая населяет этот регион.
Зубная и предчелюстная кость, MHNT. PAL.2012.6.1–2, от того же лица Разанандронгобе В период с 1972 по 1974 год помощник директора технических служб Сахарной компании Махавави ранее забрал зубной камень (нижняя челюсть) и предчелюстная кость из района, где был обнаружен голотип Разанандронгоба. С разрешения Управления шахт и энергетики Мадагаскара эти образцы были экспортированы и хранились в коллекции Д. Дескуэнса. После того, как они были приготовлены, было обнаружено, что эти окаменелости принадлежат Разанандронгобе; на основании того факта, что они идеально подходят друг к другу, было сделано заключение, что они принадлежат одному человеку. В апреле 2012 года эти образцы были приобретены Музеем естественной истории Тулузы (MHNT), где они соответственно каталогизированы как MHNT.PAL.2012.6.1 и MHNT.PAL.2012.6.2.
MHNT также приобрел шесть фрагментов черепа из Descouens, которые занесены в каталог как MHNT.PAL.2012.6.3–8. Источники этих экземпляров неизвестны. Среди этих обломков более крупные губчатые, с прикрепленными кусками окружающей породы (матрицы); более мелкие более плотные, беловатые и полированные, что предполагает длительное пребывание на воздухе и солнечном свете. MSNM приобрел еще один образец - коронку зуба, внесенную в каталог как MSNM V7144. Этот образец был собран итальянским агрономом Г. Кортеновой, передавшей образец любителю энтомологу Г. Коломбо перед смертью. Коломбо передал образец МСНМ. Все эти дополнительные образцы были описаны в 2017 году Дал Сассо, Пазини, Магануко и Гийом Флери.
Слева направо : Череп Разанандронгоба (вид снизу) по сравнению с гигантскими крокодилиформами. Machimosaurus, Barinasuchus, Sarcosuchus, морской крокодил Crocodylus porosus и Purussaurus На основании имеющихся останков, Razanandrongobe является крупнейшим из известных юрских неморских представителей Mesoeucrocodylia и самым крупным представителем нотосухий в целом. При жизни длина его черепа, вероятно, превышала длину черепа Barinasuchus, который оценивался в 88 сантиметров (35 дюймов) в длину. Даль Сассо и его коллеги пришли к выводу, что форма тела похожа на Baurusuchidae, общая длина составляет 7 метров (23 фута), высота бедра - 1,6 метра (5 футов 3 дюйма), а вес 800–1000 кг (1800–2200 фунтов).
Реконструкция морды, вид спереди; костные ноздри, помеченные как ano Разанандронгобе, имел узкоспециализированный череп с крепкой и округлой (U-образной) мордой, которая была выше, чем ее ширина (oreinirostral), как Dakosaurus. На передней части морды отверстия костных ноздрей, apertura nasi ossea, обращены вперед и сливаются по средней линии. Гладкие углубления, известные как перинарные ямки, простирались от ноздрей до уровня зубов. Остальная часть предчелюстной кости имела шероховатую поверхность, покрытую гребнями, гребнями и ямками. На нёбе две субкруглых впадины располагались ближе к передней части морды, где первая пара зубов нижней челюсти должна была находиться при закрытии рта. Небная часть верхней челюсти не закрывала нижний край предчелюстной кости, оставляя большое отверстие - резцовое отверстие - которое было примерно вдвое короче, чем ширина предчелюстной кости.
Как и его предчелюстная кость, верхняя челюсть Разанандронгоба была высокой и крепкой. Поверхность неба, которая была самой толстой под глазницами, была расположена необычно высоко над зубным рядом, примерно на половине глубины лунок. В этом положении он соприкасается с частью неба, образованной небными костями, и ограничивает отверстия, известные как подглазничные отверстия. Таким образом, вкус Разанандронгобе напоминал вкус Зифосухии, включая Арарипесухуса. На внутренней стороне верхней челюсти имелась гладкая бороздка, которая могла соответствовать пневматическому отверстию в черепе, которое также наблюдается у современного Аллигатора. Внутри зубного ряда на предчелюстной и верхней челюстях располагалась паразубная полка, покрытая гребнями и бороздками.
Дентарный MHNT.PAL.2012.6.1 Razanandrongobe; прикрепление селезенки, обозначенное как asp . Нижняя челюсть Разанандронгобе также была высокой и крепкой. Уникально то, что кончик нижней челюсти был лишен зубов, так как часть зубной кости соответствовала диаметру более чем одного зуба. Передняя часть челюсти срослась бы; на внутренней стороне кости был шрам, идущий вдоль задней 20% сросшейся части, представляющий прикрепление селезеночной кости. Кончик нижней челюсти можно было бы укрепить, если бы его повернули на угол примерно 50 °. Подобно предчелюстной кости, внешняя поверхность зубной кости была текстурированной, несущей густую сеть зигзагообразных каналов для кровеносных сосудов (то есть сосудистых каналов). На внутренней поверхности, непосредственно примыкающей к зубному ряду, имелся ряд ямок, которые были ограничены канавкой по направлению к задней части челюсти. Верхний край кости спереди был выпуклым, за ним следовала вогнутая область.
У Разанандронгоба было пять зубов в каждой предчелюстной кости, не менее десяти в каждой верхней челюсти и восемь в каждой половине зубной кости. Большинство лунок были субкруглыми, хотя внутренняя половина лунок на верхней челюсти и передняя часть зубной кости были прямоугольными. Все они были шире, чем длина, и были почти вертикальными. Гнезда большего размера были разделены меньшими расстояниями, чем зубы меньшего размера, а разделяющие поверхности были украшены, как парадентальные полки. Сами зубы необычные; они имеют большие зубцы как на переднем, так и на заднем крае, которые пропорционально даже больше, чем у динозавров, таких как Tyrannosaurus. Они также были толстыми, не суженными и слегка загнутыми (пахидонты). Присутствуют несколько типов зубов, что делает Razanandrongobe гетеродонтом : зубы в передней части челюсти имели U-образную (или салиноновую -образную) в поперечном сечении, а зубы на передней челюсти боковые стороны были резцовидными (резцовые -подобные) и почти овальными в поперечном сечении, при этом самые маленькие зубы сзади имели форму шара. Самые маленькие зубы имели форму шара. Ни один из зубов не был особенно гипертрофирован, как клык у млекопитающих (т. Е. Клыковидный), но первые три зубных зуба были больше остальных.
Дополнительные экземпляры MHNT.PAL.2012.6.3–8; верхнечелюстное костное небо отмечено mbp, предчелюстной зуб отмечен pmt, костные ноздри отмечен ano В 2006 году Магануко и его коллеги идентифицировали Razanandrongobe как члена Archosauriformes по зубчатым зубам и текущее состояние его зубов (т.е. их глубокая имплантация в лунки зубов). Обе характеристики широко распространены среди архозавриформ, и Магануко с коллегами предположили, что первая является синапоморфией (общая специализация) группы. Они также отметили, что у Разанандронгоба имелись неслитые межзубные пластины, покрывающие внутреннюю (язычную ) поверхность его зубов; они отсутствуют у неархозавриформ архозавроморфов, присутствуют, но не слились в нескольких линиях архозаврообразных и слились в некоторых теропод динозаврах. Магануко и его коллеги предположили, что несращенные межзубные пластинки являются либо синапоморфией Archosauriformes, либо плезиоморфной (наследственной) характеристикой крокодилиформ, теропод и попозаврид.
. Razanandrongobe входит в Archosauria, но не входит в состав каких-либо базальных (ранне-расходящихся) ветвей из-за его гетеродонтовых зубов и высокой верхней челюсти. Хотя он напоминает Prestosuchidae по глубине и форме верхней челюсти, гетеродонтам, зубным полкам и большому размеру, Магануко и его коллеги считали, что эти черты были приобретены конвергентно. В пределах архозавров они определили два возможных положения Разанандронгоба: Crocodylomorpha и Theropoda, единственные линии крупных хищных архозавров, которые выжили после триаса. Однако исходный материал Разанандронгобе, состоящий из верхней челюсти и зубов, был слишком фрагментарным, чтобы его можно было включить в филогенетический анализ архозавриформ, поскольку в нем отсутствуют почти все характеристики, используемые в таких анализах.
Разанандронгобе имел шаровидные зубы, как у пейрозаврид (показан Hamadasuchus ), но у них не было «шеи» Среди крокодиломорфов Магануко и его коллеги продемонстрировали, что Разанандронгоб имел промежуточные характеристики между базальной эволюционной степенью » Sphenosuchia "(что не является собственно кладой ) и производным Mesoeucrocodylia: верхняя челюсть граничила бы с обеими внутренними хоанами (ноздрей отверстия, как «клиновидные») и подглазничные отверстия (как у мезоэвкрокодилий); анторбитальные отверстия имели бы более узкий передний край и втягивались бы дальше на черепе, чем «сфенозухи»; и парадентальная полка была более развита, чем «сфенозухи». Его вертикальные зубные впадины напоминали «сфенозухий», баурусухий, себекозухий и пейрозаврид, а расположение небных впадин и шаровидные зубы особенно напоминали пейрозавридов (хотя эти зубы несут » шеи »у пейрозаврид). Однако высота парадентальной полки, большие зубчатые зазубрины, ширина зубов со стороны челюсти и относительно плоские межзубные пластинки оказались необычными для крокодиломорфов.
Среди теропод, Maganuco и его коллеги сравнили субпрямоугольные лунки зубов, шероховатые межзубные пластинки, зубы с низкой коронкой и возможное широкое соприкосновение верхней челюсти и скуловой кости в Razanandrongobe с Abelisauridae ; однако они отметили, что иннервируемые ямки (foramina ) на его верхней челюсти были распределены более равномерно, и что его зубы различались по поперечному сечению и размеру зубцов. Между тем, зубы на передней части его челюсти по форме и поперечному сечению напоминали Tyrannosauridae, а зубы по бокам челюсти были утолщены аналогичным образом (или даже больше), но зубцы на зубах зубы были больше и не имели характерной бороздки, проходящей через них, а его парадентальная полка была больше, чем у тираннозавридов. Наконец, в то время как спинозавриды имели хорошо развитую парадентальную полку и утолщенные зубы, все известные в то время спинозавриды были высокоспециализированными, с небными полками, которые образовывали «крышу» рта под острым углом, суб - круглые впадины и зубы, не являющиеся гетеродонтами, с высокой коронкой и без зубцов.
Зубцы на зубах Разанандронгоба сравнивали с зубцами тиранозавридов (тираннозавр показан) Учитывая неполноту Разанандронгоба, Магануко и его коллеги не отнесли Разанандронгоба к определенной группе в 2006 году. Впоследствии открытие дополнительных образцов позволило Дал Сассо и его коллегам уточнить филогенетическое расположение Разанандронгоба в 2017. Новые образцы позволили им однозначно идентифицировать его как крокодиломорфа, а не теропода, при этом все сходства были получены конвергентно. В отличие от тероподов, у него обращенные вперед и сросшиеся костные ноздри, которые нигде не соприкасаются с верхней челюстью и не разделены каким-либо костным процессом ; зубной камень выше и крепче любого теропод; селезенка, которая была бы заметной частью нижней челюсти и даже была видна сбоку; хорошо развитое костное небо на верхней челюсти; и отмеченное ранее утолщение коронок зубов. Они также отметили еще одно отличие от спинозаврид в том, что костные ноздри не были втянуты по длине морды.
В рамках Crocodylomorpha, Dal Sasso и его коллеги подтвердили предыдущие наблюдения, что нёбо Razanandrongobe отличалось от «sphenosuchians», в дополнение к более прочной зубной кости с более короткой беззубой частью и менее заметной селезенкой. В частности, протяженность селезенки, вероятно, была подобна многим другим нотосухам, но не была такой большой, как у Peirosauridae, где кость составляет половину челюсти. Сросшиеся костные ноздри были наиболее похожи по морфологии и ориентации на Sphagesauridae ; они отличались от Peirosauridae полным слиянием, а от Sebecidae - ориентацией вперед, а не вверх. Его перинарная ямка была обычным явлением среди мезоэукрокодилийцев, а также отсутствовала выемка на верхней челюсти для увеличения нижнего клыковидного зуба; обе характеристики, вероятно, были плезиоморфными для группы Notosuchia.
У Разанандронгоба были обращенные вперед костные ноздри, как у сфагезаврид (Caipirasuchus показан) У Разанандронгоба резкое отверстие было больше, чем у большинства мезоэкрокодилов, в то время как у робокодилов небо на верхней челюсти было более типичным. Поворот зубной кости был больше всего похож на Baurusuchidae и Kaprosuchus, но Uruguaysuchus и Peirosauridae также имели зубные кости, которые сужались вверх по дуге. В отличие от Uruguaysuchus лунки зубов не срослись. В отличие от Aplestosuchus и Sebecus, зубы не были сужены в основании, и первый зуб не выступал вперед. Хотя у некоторых баурусухид и себецид были зазубренные зубы, их зубы были плоскими, а зазубрины были намного меньше. Ни у одного нотосухи не было субовальных зубов, как у Разанандронгоба, но у некоторых сфагезаврид были субконические зубы.
Филогенетический анализ, проведенный Далом Сассо и его коллегами на основе результатов Лукаса Фиорелли и его коллег в 2016 году, показал, что Разанандронгоб был член Ziphosuchia, тесно связанный с Sebecosuchia. Первое соотношение поддерживалось отсутствием суженных коронок зубов и контактом между зубной частью и селезенкой, в то время как второе поддерживалось глубокой зубной частью, симметричными зубцами аналогичного размера, вогнутостью зубной кости и впадиной в ней. зубной кость ниже уровня лунок в середине зубного ряда. Полученное ими филогенетическое дерево (дерево консенсуса по правилам большинства) частично воспроизводится ниже.
| Notosuchia |
Эволюционный контекстМало что известно о происхождении и ранней эволюции нотосухов, но тот факт, что они являются сестринской группой из Neosuchia (который содержит всех живых крокодилов) в Mesoeucrocodylia подразумевает, что они, должно быть, впервые появились во время юрского периода. До признания Разанандронгоба нотосухийцем старейшими из известных нотосухов были аптианцы возрастом (меловой ) Anatosuchus, Candidodon, Malawisuchus и Uruguaysuchus, оставив призрачную линию 74 миллиона лет между предполагаемым происхождением группы и ее самыми старыми членами. Филогенетическое положение Разанандронгобе в Нотосучии делает его самым древним из известных представитель группы. Разанандронгобе предшествует всем этим нотосухам на 42 миллиона лет, частично заполнив линию призраков. Сохранение плезиоморфных характеристик у него согласуется с его статусом раннего нотосухи; однако по этой причине Даль Сассо и его коллеги отметили, что его близкое родство с Sebecosuchia - гораздо более молодой линией, известной с сантонской и далее - следует рассматривать как предварительную. Даль Сассо и его коллеги поддержали идею о том, что нотосухиане в основном жили на континенте Гондвана на протяжении своей эволюционной истории (хотя оставшаяся призрачная линия до Разанандронгобе не позволяет делать выводы об их происхождении). Палеобиология  Различные зубы Разанандронгобе; рисунки износа, отмеченные как ws В 2006 году Магануко и его коллеги проанализировали рисунки износа на поверхности зубов Разанандронгобе. Что касается зубов по бокам челюсти, большая часть износа приходится на внешнюю (язычную) поверхность зубов, на которой имеется U-образная стружка на верхней трети коронки. Также имеется более тонкая стружка на переднем (мезиальном ) крае зуба, сглаживающая некоторые зазубрины. Напротив, у зубов в передней части челюсти износ больше присутствует на внутренней (губной ) поверхности. Они пришли к выводу, что эти изнашиваемые поверхности больше напоминают поверхности, возникающие в результате контакта зуба с пищей, чем от контакта зуба с зубом, при этом эмаль отслаивается, когда животное кусает кости или другие твердые предметы, на основе аналогичных наблюдений для тираннозавридов. Анатомия черепа также поддерживает диету Разанандронгоба, которая включает твердые ткани, такие как кости и сухожилия. Подобно тираннозавридам, зубцы на зубах Разанандронгоба были приспособлены к въеванию в кость с точки зрения их размера, формы, а также наличия округлой впадины у основания между соседними зубцами. У тираннозавридов последний, как предполагалось, распределял силу по зубцам и предотвращал распространение трещин или, возможно, захватил волокна мяса. Резцовые зубы Razanandrongobe также напоминают скребущие кость зубы на премаксиллах тираннозаврид, а зубы по бокам челюсти также укреплены за счет утолщения (хотя и в большей степени). Остальная часть черепа была бы усилена за счет расширения паразубных полок, чтобы сформировать «вторичное небо», что значительно увеличило бы сопротивление вертикальному изгибу и скручиванию, в то время как сросшиеся межзубные пластины могли бы защитить зубы от поперечных сил. В 2017 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что эти приспособления к питанию, наряду с большим черепом и размером тела, сделали Разанандронгоба узкоспециализированным наземным хищником. Они пришли к выводу, что он мог конкурировать и занимать экологические ниши теропод в местной экосистеме. Палеоэкология  Реконструкция жизни в виде крокодилов, питающихся археодонтозаврами ; тело предположительно восстановлено Пласт, из которого были извлечены окаменелости разанандронгоба, был назван «фациями континентальными» или «Bathonien Facies Mixte Dinosauriens» (батонские смешанные динозавровые фации) формации Сакараха (или формации Исало IIIb ) в группе Исало. Эта геологическая формация состоит из косослоистых слоев песчаника и алевролита с «известняковыми мощеными слоями» и цветные аргиллитовые банки. Песчаник, окружающий голотип Разанандронгоба, мелкозернистый (0,2–0,3 мм (0,008–0,01 дюйма) в диаметре) и в основном состоит из кварца, с более редкими зернами ильменита, гранат и циркон. Среда осадконакопления была определена как речная (речная) или озерная (озерная). На основании морских ежей и как индекс окаменелостей, формация Сакараха соотносится с батским этапом (167,7–164,7 млн. лет назад) средней юры эпохи. Среднеюрские отложения в бассейне Махадзанга породили необычное, но малоизвестное скопление животных. В 2005 году другой фрагмент черепа, найденный в том же месте, что и Разанандронгоб, был назван зауроподом динозавром археодонтозавром. Зубы птерозавров также были обнаружены здесь. Животные из других местностей включают зауроподов Lapparentosaurus и «Bothriospondylus» madagascariensis, а также еще одного зауропод, основанного на зубах; тероподы из групп Abelisauridae, базальные Ceratosauria, Coelurosauria и, возможно, Tetanurae, а также следы ichnogenus Kayentapus ; талаттозухи крокодилиформы; млекопитающее, принадлежащее к Tribosphenida ; плезиозаврам ; и, возможно, ихтиозавры. В пластах также присутствует силикатированная древесина. Ссылки Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-06-03 09:36:12
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное). 
|
