Войти
Pyrrolizidine алкалоид секвестр от насекомых является стратегия содействия обороне и спаривание. Известно, что различные виды насекомых используют молекулярные соединения растений для собственной защиты и даже в качестве своих феромонов или предшественников своих феромонов. Было обнаружено, что несколько чешуекрылых выделяют из растений химические вещества, которые они сохраняют на протяжении всей своей жизни, и некоторые представители семейства Erebidae являются примерами этого явления. Начиная с середины двадцатого века, исследователи изучали различных представителей Arctiidae и то, как эти насекомые секвестрируют пирролизидиновые алкалоиды (ПА) на этапах своей жизни и используют эти химические вещества в качестве взрослых особей для получения феромонов или предшественников феромонов. PA также используются членами Arctiidae для защиты от хищников на протяжении всей жизни насекомого.
Пирролизидиновые алкалоиды - это группа химических веществ, вырабатываемых растениями в качестве вторичных метаболитов, каждый из которых содержит ядро пирролизидина. Это ядро состоит из двух пиррольных колец, связанных одним атомом углерода и одним азотом. Есть две формы, в которых ПА могут существовать и легко обмениваться между собой: протоксичная форма свободного основания, также называемая третичным амином, или нетоксичная форма N-оксида.
Исследователи собрали данные, которые сильно наводят на мысль, что ООПТ может быть зарегистрирован вкусовыми рецепторами от хищников, действуя в качестве сдерживающего фактора от того заглатывания. Вкусовые рецепторы также используются различными видами моли, которые секвестрируют PA, что часто стимулирует их к питанию. По состоянию на 2005 год все изученные изолирующие ПА насекомые разработали систему, позволяющую поддерживать низкие концентрации протоксической формы ПА в тканях насекомого.
Исследователи обнаружили ряд Arctiidae, которые используют PA для защиты и для мужских феромонов или предшественников мужских феромонов, а некоторые исследования обнаружили доказательства того, что PA имеют поведенческие эффекты и эффекты развития. Estigmene acrea, Cosmosoma myrodora, Utetheisa ornatrix, Creatonotos gangis и Creatonotos transiens являются членами семейства Arctiidae и, как было установлено, используют PA для защиты и / или мужские феромоны. Экономия предполагает, что секвестирование ПА на личиночной стадии эволюционировало в подсемействе общего предка Arctiinae. Утрата способности к секвестру и использованию PA произошла у ряда видов, наряду с переключением от поглощения PA личинками к поглощению взрослыми особями, происходящим несколько раз в пределах таксона Arctiinae.
Члены Arctiidae обычно изолируют PA из своего рациона, но иногда должны специально глотать жидкости, выделяемые растениями, которые не являются частью их рациона. Секвестрированные ПА содержатся в различных тканях и в различной концентрации, которая зависит от вида. PA обнаружены в кутикуле всех изученных Arctiidae, упомянутых здесь, но некоторые также упаковывают эти химические вещества в свои сперматофоры, как это видно у Creatonotos gangis и Creatonotos transiens. Считается, что отображение PA на экзоскелете указывает хищникам на неприятный вкус жертвы.
Эйснер и Эйснер посмотрел на поедаемость ПА положительных и отрицательных У. Ornatrix на пауков - волков, Lycosa ceratiola, как в личиночной форме и взрослой формы. Они обнаружили, что пирролизидин-положительные организмы обычно выпускаются пауками невредимыми, за исключением двух полевых случаев, когда личинки, вероятно, были отравлены до выпуска паука и погибли через два дня после нападения. Все PA-отрицательные организмы были съедены пауками. Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, проведенными Эйснером и Майнвальдом, в которых изучались ткачи сфер и U. ornatrix, а также пауки, которых кормили личинками жуков, покрытыми PA, которые они отвергли. Все эти данные подтверждают, что PA используются для защиты от хищников.
Исследования дополнительно прояснили защиту и использование PA у Arctiidae. В одном исследовании изучали C. myrodora и то, как PA защищают этот вид, среди прочего, от хищничества пауков. Было обнаружено, что ПА, попадающие в организм с жидкостями, выделяемыми растениями, помогают защищаться от хищников. Все организмы, которым был разрешен доступ к рациону, содержащему PA, который скармливали паукам, были отрезаны от паутины. Самок, которые придерживались диеты без PA, но позволяли спариваться с PA-положительными самцами, также освобождали от паутины. Дальнейшие наблюдения показали, что у самцов C. myrodora есть пара мешочков, в которых они производят филаменты, содержащие ПА, которые обычно высвобождаются над самкой перед совокуплением в качестве брачного подарка. Эксперименты показывают, что волокна дают самкам больше PA, что объясняет, почему пауки высвобождали спарившихся PA-отрицательных самок из своих сетей. Большинство ПА от самцов впоследствии были перенесены в яйца при откладывании. Три кластера яиц, которые были отложены после совокупления с PA-положительным самцом, дали положительный результат на алкалоиды, а один кластер, возникший в результате копуляции PA-отрицательного самца, дал отрицательный результат. Авторы предполагают, что, получив дозу ПА, яйца защищены от хищников, таких как жуки Coccinellidae.
Исследование Джордана и других выявило очень интересный эффект от приема внутрь личинками ПА. Самцы бабочек Estigmene acrea, которые потребляли PA в своем рационе в качестве личинок, продуцировали гидроксиданаид, летучие соединения PA, и демонстрировали свои coremata : раздувной надувной орган, специфичный для самцов, используемый для диспергирования феромонов на взрослой стадии. Личинки, получавшие рацион без ПА, редко демонстрировали свои корематы и не производили гидроксиданаид. E. acrea наблюдались в дикой природе, демонстрируя свои корематы, деятельность, которая привлекает как мужчин, так и женщин, и известна как lekking. Леккинг был описан Уиллисом и Бёрчем в 1982 году, но личинки, выращенные в лаборатории до этого исследования, редко участвовали в протекании или проявлении корматала. Ученые не были уверены, почему это явление не произошло в лаборатории, но выращенные в лаборатории личинки обычно выращивались на коммерчески доступной пище, в которой отсутствовали PA. Авторы предполагают, что PA используются самцами для привлечения других бабочек, высвобождая летучий PA гидроксиданаид в воздух. В этом исследовании предполагается, что эта стратегия привлечения партнера возникла благодаря использованию сродства к ПА, уже запрограммированного для кормления бабочек, что дополнительно подтверждается наблюдением, что самки E. acrea высвобождают свои феромоны немного позже вечером. чем мужчины.
Аналогичное использование корематов для привлечения других бабочек наблюдалось у C. gangis и C. transiens наряду с изменением развития coremata, когда личинки выращивались без PA. Боппре и Шнайдер наблюдали взрослых самцов этих двух видов, которым не разрешалось есть PA. Их коремата превратилась только в два стеблевидных выступа, из которых выходит очень мало волосков. У самцов, которым давали растения, продуцирующие РА для питания, развились длинные кораматы с четырьмя трубками, каждая из которых длиннее тела самца, и каждая трубка была сильно опушенной. Авт. Предполагают на основании этого наблюдения, что существует базовый фенотип корематов, два стебельчатых коремата, и что PAs необходимы для формирования полных коремат, которые намного крупнее и сложнее, чем базовая корематальная экспрессия. Эти наблюдения были дополнительно исследованы путем кормления личинок различным количеством PA, которые имели прямую корреляцию с развитием coremata, которые достигли максимального плато около 2 мг PA, проглоченных в личиночной форме. Подобно открытиям Джордана и других, мужчины, выращенные на диете, лишенной ПА, не вырабатывали гидроксиданаид.
