Войти
| Pseudo-nitzschia | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Clade: | SAR |
| Тип: | Ochrophyta |
| Класс: | Bacillariophyceae |
| Порядок: | Bacillariales |
| Семейство: | Bacillariaceae |
| Род: | Pseudo-nitzschia. H. Пераг. в H. Perag. и Пераг. |
Pseudo-nitzschia - это морской планктонный род диатомей, на долю которого приходится 4,4% пеннатных диатомовых водорослей, встречающихся во всем мире. Некоторые виды способны продуцировать нейротоксин домоевая кислота (DA), который отвечает за неврологическое расстройство у людей, известное как амнестическое отравление моллюсками (ASP). В настоящее время известно 57 видов, 27 из которых, как было показано, продуцируют DA. Первоначально предполагалось, что только динофлагелляты могут продуцировать вредные водорослевые токсины, но смертоносное цветение псевдонитцшии произошло в 1987 году в заливах острова Принца Эдуарда, Канада, и привело к вспышке ASP. Более 100 человек пострадали от этой вспышки после употребления зараженных мидий; три человека погибли. После этого события на счет ASP не было зарегистрировано никаких дополнительных смертей, хотя распространенность токсичных диатомовых водорослей и DA увеличилась во всем мире. Эта аномалия, вероятно, связана с повышением осведомленности о вредоносном цветении водорослей (ВЦВ) и его последствиях для здоровья человека и экосистем.
Цветение с тех пор было характерно для прибрежных вод и открытого океана во всем мире и было связано с увеличением концентрации биогенных веществ в море, повышением температуры океана и взаимодействием бактерий.
Виды Pseudo-nitzschia двусторонне симметричные Пеннатные диатомеи. Стенки клеток состоят из удлиненных створок кремнезема . Стенка из диоксида кремния довольно плотная, что приводит к отрицательной плавучести и дает ряд преимуществ. Стена позволяет диатомовым водорослям опускаться, чтобы избежать подавления света или ограничений по питательным веществам, а также для защиты от выпаса зоопланктона. Створки кремнезема также вносят значительный вклад в слои отложений на земле и в летопись окаменелостей, что делает их исключительно полезными для лучшего понимания многочисленных процессов, таких как измерение степени изменения климата. Перед тем, как опускаться на дно океана, каждый атом кремния, попадающий в океан, примерно 40 раз интегрируется в клеточную стенку диатомовых водорослей.
Створки кремнезема содержат центральный шов, который выделяет слизь, позволяющую клеткам двигаться скользя. Клетки часто встречаются в перекрывающихся ступенчатых колониях и демонстрируют коллективную подвижность. Виды Pseudo-nitzschia синтезируют свою собственную пищу за счет использования света и питательных веществ в фотосинтезе. У диатомовых водорослей есть центральная вакуоль для хранения питательных веществ для дальнейшего использования и система сбора света для защиты от света высокой интенсивности.
Род диатомовых может вернуться на 180–250 миллионов лет назад (Mya). Около 65 млн лет назад диатомовые водоросли пережили массовое исчезновение, в результате которого погибло примерно 85% всех видов. До 1994 года род был известен как Nitzschia, но был изменен на Pseudo-nitzschia из-за способности образовывать цепочки перекрывающихся клеток, а также из-за других незначительных морфологических различий. Хотя род можно легко распознать с помощью световой микроскопии, идентификация отдельных видов может потребовать таксономических знаний и занять очень много времени. Идентификация видов в этом роде, как известно, сложна из-за присутствия скрытых видов. Подобные виды часто отличаются очень небольшими различиями в панцире, такими как форма, период и полоса полос.
Прямое влияние идентификации видов на здоровье населения вызывает серьезную озабоченность. Токсогенные и нетоксогенные виды обычно встречаются одновременно; следовательно, различение различных видов Pseudo-nitzschia необходимо для определения потенциальной токсичности цветения водорослей. Методы идентификации с помощью оптической микроскопии неадекватны, когда необходимо регулярно исследовать большое количество образцов, как это требуется для программы мониторинга общественного здравоохранения. Недавно был разработан ДНК-микрочип для одновременного обнаружения нескольких видов вредоносных цветущих водорослей с упором на псевдо-нитцшии. Считается, что общий анализ может идентифицировать сотни видов и точно различать большое количество родственных видов. Кроме того, было показано, что эта технология позволяет точно определять токсичный фитопланктон даже при очень низких концентрациях. Нижний предел обнаружения Pseudo-nitzschia составляет всего 500 клеток.
Номенклатурная история приведена в Hasle (1995) и Bates (2000).
Центр физиологического распределения, фиксации и рециркуляции неорганического углерода и азота играет ключевую роль в метаболической реакции диатомовых водорослей на длительную депривацию питательных веществ. Цикл позволяет диатомовым водорослям немедленно реагировать на доступность питательных веществ и восстанавливаться за счет увеличения их метаболизма и скорости роста.
Диатомовые водоросли могут переходить в две отдельные стадии покоя, чтобы преодолеть периоды стресс. Спора в состоянии покоя обладает большой способностью выживать в течение длительного периода отсутствия питательных веществ. Чтобы избежать низких концентраций питательных веществ во время стратификации, покоящиеся споры могут оседать на дно, где концентрация питательных веществ выше. Покоящаяся клетка лучше способна быстро реагировать, когда питательные вещества снова становятся доступными. Это чаще наблюдается у пресноводных и перистых диатомовых водорослей, таких как Pseudo-nitzschia. Существуют противоречивые данные относительно наличия или отсутствия стадии покоя у Pseudo-nitzschia.
Среди диатомовых, размножение преимущественно бесполое путем бинарного деления, причем каждое из них дочерняя клетка получает одну из двух панцирей родительской клетки. Однако это бесполое деление приводит к уменьшению размера. Чтобы восстановить размер клетки диатомовой популяции, необходимо половое размножение. Вегетативные диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием активных и пассивных гамет. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготу, которая затем превращается в ауксоспору. Половое размножение приводит как к увеличению генотипического разнообразия, так и к образованию крупных исходных клеток за счет образования ауксоспор. Для индукции половой фазы клетки должны быть ниже порогового размера для конкретного вида. Многие внешние сигналы также регулируют начало, такие как длина дня, освещенность и температура.
Основной режим половой фазы размножения, по-видимому, сохраняется у видов Pseudo-nitzschia. При смешивании двух штаммов совместимого типа спаривания и соответствующего размера клеток для сексуализации клетки выравниваются бок о бок и дифференцируются в гаметангии. Затем в каждом гаметангиуме производятся одна активная (+) и одна пассивная (-) гамета. Активная гамета мигрирует в сторону пассивного партнера и конъюгирует. Затем зигота становится ауксоспорой, не имеющей жесткой створки. Внутри ауксоспоры образуется большая начальная клетка.
Половое размножение, по-видимому, происходит исключительно в фазе экспоненциального роста и связано с плотностью клеток. Сексуализацию можно инициировать только при достижении пороговой концентрации клеток для конкретного вида. Уменьшение расстояния для облегчения контакта и / или восприятия химических сигналов между клетками запускает половую фазу, указывая на то, что высокая плотность клеток благоприятна для полового размножения. Кроме того, начало сексуализации связано со значительным снижением роста вегетативных и родительских клеток, что позволяет предположить, что вегетативное деление ингибируется, когда два штамма противоположного типа спаривания вступают в контакт.
Pseudo-nitzschia multiseries имеет геном, состоящий из 219 мегабаз (МБ), и проект полного генома находится в стадии реализации.
Транскриптомы трех видов: P. arenysensis, P. delicatissima и P. multistriata, были упорядочены. Транскриптомы кодируют от 17 500 до 20 200 белков. Было обнаружено, что P. multistriata однозначно кодирует синтазу оксида азота.
. Недавно был использован анализ транскриптома P. multiseries для идентификации кластера из четырех генов, связанных с биосинтезом DA. Идентификация этих генов дает возможность отслеживать токсическое цветение Pseudo-nitzschia генетически, чтобы лучше понять токсичность и условия окружающей среды, которые их вызывают.
В целом диатомовые водоросли процветают в богатых питательными веществами водах с высоким проникновением света. Некоторые виды Pseudo-nitzschia могут расти в широком диапазоне температур (4-20 ° C), что позволяет им населять самые разные среды обитания.
. Виды Pseudo-nitzschia наблюдались во всех океанах мира, включая Арктику и Антарктику. В Северной Америке они были зарегистрированы вдоль тихоокеанского побережья от Канады до Калифорнии, вдоль атлантического северо-восточного побережья Канады, Северной Каролины и Мексиканского залива. Различные виды были обнаружены в открытом океане, а также в заливах и заливах, что свидетельствует о присутствии во многих разнообразных средах, в том числе у берегов Канады, Португалии, Франции, Италии, Хорватии, Греции, Ирландии, Австралии, Марокко, Японии и Испании., Тунис, Намибия, Сингапур, Ангола, Филиппины, Турция, Украина, Аргентина и Уругвай.
Учитывая повышение температуры воды в океане, уменьшение морского льда и увеличение проникновения света, вызванное изменением климата, это вероятно, что сезон благоприятного роста токсигенных видов Pseudo-nitzschia расширится. Важно продолжать мониторинг цветения Pseudo-nitzschia и их токсичности, особенно в арктических и антарктических местообитаниях, где может начаться более высокая распространенность этих видов.
Вредное цветение водорослей (ВЦВ) псевдонитцскии и т.п. может вызывать болезни и смерть многих морских организмов, а также людей, которые их потребляют. ВЦВ могут приводить к истощению запасов кислорода, вызванному увеличением производства биомассы. Однако цветение Pseudo-nitzschia чаще причиняет вред из-за выработки токсина DA, который может передаваться на другие трофические уровни посредством биоаккумуляции.
DA часто можно обнаружить в плоти моллюсков во время и сразу после токсического цветения. Хотя закрытие промысла моллюсков обычно основано на подсчете количества присутствующих Pseudo-nitzschia, это количество клеток не всегда коррелирует с уровнями DA. Таким образом, важно понимать другие факторы окружающей среды, которые могут привести к увеличению производства ДА.
Крупнейшее зарегистрированное событие DA, вызванное Pseudo-nitzschia, произошло вдоль западного побережья Северной Америки в 2015 году, что привело к длительному закрытию промыслов бритвенных моллюсков, каменных крабов и крабов Дандженс. Позже в 2015 году DA был обнаружен у китов, дельфинов, морских свиней, тюленей и морских львов. В этом цветении преобладали P. australis, что, вероятно, было вызвано аномально теплой водой и питательными веществами, вынесенными на поверхность из-за условий апвеллинга.
До этого цветения 2015 года самое крупное цветение Pseudo-nitzschia, зарегистрированное в сентябре 2004 г. северо-западное побережье США. Максимальная плотность клеток во время этого цветения достигла 13 x 10 клеток на литр с уровнем домовой кислоты 1,3 пг DA / клетку.
Керны осадка указывают на связь между повышением уровня питательных веществ в прибрежной зоне (эвтрофикация ) и учащение цветения псевдоницшии.
Наибольшее токсичное цветение псевдоницшии было зарегистрировано в 2015 году вдоль западного побережья Северной Америки. 
Псевдоитцкия заражение моллюсков питаясь токсичными Pseudo-nitzschia, цветет и может действовать как переносчик домоевой кислоты человеку при приеме внутрь. DA действует как мощный агонист глутамата и вызывает амнестическое отравление моллюсками у людей. Эффекты могут быть такими незначительными, как рвота, судороги и головная боль, или такими серьезными, как необратимая потеря кратковременной памяти, кома и смерть. Таким образом, системы мониторинга и методы управления рекреационным и коммерческим рыболовством важны для обеспечения здоровья морских животных и их хищников.
Фотосинтез необходим для производства домоевой кислоты. Было показано, что периоды темноты или химического подавления фотосинтеза подавляют выработку токсинов. Кроме того, продукция DA достигает пика в стационарной фазе цикла роста, когда деление клеток замедлено или отсутствует. Производство минимально или отсутствует во время экспоненциальной фазы и полностью прекращается во время фазы гибели цикла роста.
Многие факторы были связаны с стимулированием производства ДА, включая достаточное легкий, повышенный или пониженный pH и ограничения в питании. У одного вида, P. cuspidata, была указана связь между токсичностью и плотностью потока фотонов фотосинтеза (PPFD). При низком PPFD скорость экспоненциального роста снижалась примерно вдвое, и клетки были значительно более токсичными.
Хотя влияние доступности различных источников азота на токсичность изучалось много раз, общего правила для различий продемонстрировать не удалось. в росте и производстве DA, причем результаты сильно различаются в зависимости от вида. Однако производство токсина увеличивается, когда источник азота не может поддерживать высокую биомассу, что указывает на то, что ограничение роста, по-видимому, вызывает токсичность.
Также было показано, что присутствие зоопланктона влияет на токсичность Pseudo -nitzschia. Было показано, что присутствие копепод увеличивает выработку токсина P. seriata. Этот эффект, по-видимому, химически опосредован, так как его можно вызвать без физического контакта.
Виды Pseudo-nitzschia, по-видимому, также резко реагируют на различия в концентрациях следов металлов, таких как железо (Fe) и медь (Cu).. В условиях ограниченного содержания железа Pseudo-nitzschia увеличивает продукцию DA в 6-25 раз в результате стресса. Это увеличение позволяет им увеличить поступление железа, необходимого для метаболической активности, и может иметь разрушительные последствия.
Было описано более пятидесяти видов Pseudo-nitzschia (после WoRMS, если не указано иное):
Было показано, что многие виды Pseudo-nitzschia вырабатывают домоевую кислоту, хотя не все штаммы токсигенны.
.
