Войти
Социальность приматов. Группа бонобо расслабляется и ухаживает за собой. Социальность приматов - это область приматологии, целью которой является изучение взаимодействия между тремя основными элементами социальной сети приматов: социальной организацией, социальной структурой и система спаривания. Пересечение этих трех структур описывает социально сложное поведение и отношения между взрослыми самцами и самками определенного вида. Сплоченность и стабильность групп поддерживаются совокупностью факторов, в том числе: родством, готовностью к сотрудничеству, частотой агонистического поведения или различной интенсивностью структур доминирования.
Социальная организация приматов существует по всему спектру, с различными сетями. от систем уединенного соседства до многоиндивидуальных единиц и до сложных многоуровневых обществ, состоящих из иерархически организованных социальных единиц. Эволюция различных социальных систем приматов считается естественным ответом против хищников. Повышенное выявление ресурсов, сотрудничество и социальное обучение также считаются сопутствующими преимуществами групповой жизни.
Подобно генетическим признакам, поведенческие характеристики могут быть результатом процессов естественного отбора. В отличие от многих стратегий принятия решений животными, которые поощряют индивидуальную приспособленность, групповая жизнь (или общение) отдает приоритет инклюзивной групповой приспособленности. Считается, что социоэкологические факторы влияют на социальную организацию приматов. Например, предполагается, что основными преимуществами группового проживания являются:
Основные ограничивающие факторы размеров социальных групп связаны с:
Интересно, что существуют конкурирующие гипотезы относительно роли, которую питание играет в влиянии на социальность приматов. Это интерпретируется как имеющее как положительный (обнаружение ресурсов), так и отрицательный (ресурсная конкуренция) эффект в зависимости от анализа.
Для того, чтобы социальность была выбрана посредством естественного отбора, коллективные выгоды групповой жизни должны перевешивать коллективные издержки. Таким образом, если внутригрупповая конкуренция станет слишком большой, группа, вероятно, распадется на более мелкие единицы. Тщательный обзор литературы показывает, что нижний порог групповой жизни приматов определяется риском нападения хищников, в то время как верхний предел размера группы определяется конкуренцией за кормление между особями.
Социальная организация относится к размеру (количество людей), составу (различия между полами) и сплоченности (в отношении близости и силы связи между людьми) рассматриваемого общества. Синхронизация отдельных лиц или ее отсутствие также дает представление об отношениях между людьми. В литературе выделено семь типов социальных организаций приматов (обсуждаемых ниже), в том числе: системы одиночных приматов, системы парных связей, системы один-самец-несколько-самка, системы одна-самка-несколько-самец, системы нескольких самцов и нескольких самцов. многокомпонентные женские системы, общества ядерного синтеза и многоуровневые общества. Интересно, что социальная организация приматов не обязательно зависит от вида. Например, примером внутривидовой (внутривидовой) изменчивости могут быть тамарины и мартышки. Эти два приматы относятся к семейству callitrichidae, и было обнаружено, что они демонстрируют системы парных связей в некоторых популяциях, в то время как другие имеют системы с одним самцом (OMU).
Одинокая самка орангутанг (Понго) со своим потомством. Одиночные системы приматов, иногда называемые системами соседства, возникают, когда территория взрослого самца пересекается с территорией одной (или нескольких) взрослой самки, и особи ведут деятельность (чаще всего собирают пищу) или уход за потомством) независимо друг от друга. В этой системе одиночество не подразумевает антиобщественное поведение, скорее, поведение характеризуется отсутствием синхронизации между людьми. Фактически, многие приматы-одиночки поддерживают социальные сети, используя для общения голосовые или обонятельные сигналы.
Примеры одиночных приматов: орангутаны, галаго, лори, некоторые виды лемуров, некоторые долгопяты.
Большие гиббоны (Hylobates lar) парные связи. Парные системы, или парные приматы, представляют собой небольшие социальные единицы, состоящие из одного взрослого самца и одной взрослой самки и их незрелого потомства. Существуют факторы времени и пространства, которые определяют этот тип социальной системы. Во-первых, парные облигации должны демонстрировать долгосрочное партнерское партнерство в течение как минимум одного года или одного сезонного цикла. Во-вторых, между индивидуумами связанной пары должна быть более высокая частота ассоциации (пространственной близости), чем с другими особями.
Отцовская забота о потомстве - относительно редкая черта в социальных системах приматов; однако, система моногамного спаривания, часто наблюдаемая (хотя ее не следует предполагать) при объединении пар, порождает одинаковую дисперсию успеха потомства для обоих членов пары. Таким образом, участие отца в выращивании потомства с большей вероятностью будет наблюдаться у видов приматов, у которых происходит парное проживание.
Примеры парных видов приматов: обезьяны тити, совы, некоторые виды мартышек и тамаринов., многие виды сиамангов и гиббонов.
Группа седловидных тамаринов (Saguinus fuscicollis). Группы, состоящие из одной самки и нескольких самцов, состоят из одной репродуктивной взрослой самки и двух или более взрослых мужчин-партнеров в группа. Если в группе есть другие ассоциированные женщины, их репродуктивность, вероятно, будет подавлена либо из-за агонистического поведения (агрессивные и подчиненные взаимодействия), либо из-за обонятельных сигналов (таких как феромоны). Эта социальная система способствует кооперативному размножению (или аллопартированию), при котором не размножающиеся особи помогают заботиться о потомстве, произведенном основной размножающейся самкой.
Примеры структурированных приматов, состоящих из одной самки и нескольких самцов. виды: многие виды тамаринов и мартышек..
Группа обезьян патас (Erthrocebus patas). Группы, состоящие из одного самца и нескольких самок, обычно характеризуются одним постоянно проживающим самцом, который защищает группу (часто связанных) взрослые самки против самцов вне группы. Пока сохраняется право владения, эта форма социальной организации предоставляет мужчинам исключительный доступ к репродуктивным самкам для целей размножения. Резиденты-самцы часто сталкиваются с проблемами со стороны самцов вне группы (возможно, принадлежащих к холостяцким группам, состоящим исключительно из мужчин), в результате чего эти самцы могут предпринимать попытки поглощения с целью получения единоличного доступа к репродуктивным самкам. Захват нового резидента мужчиной может привести к детоубийству (убийству младенцев). Такое поведение интерпретируется как стратегическая попытка вернуть самок в течку, что позволяет раньше появиться возможности для спаривания у нового резидента-самца.
Примеры структуры, состоящей из одного самца и нескольких самок. виды приматов: некоторые виды горилл, многочисленные виды колобинов и генонов, обезьяны патас, обезьяны-ревуны.
Группа кольцевидных лемуров с несколькими самцами и самками (Lemur cata) Социальные системы «мужчины-женщины» характеризуются ассоциациями между большим числом людей, образующих группы. Поскольку люди могут спариваться с несколькими партнерами, отцовство часто скрыто или искажено, что помогает обеспечить выживание потомства. Между членами группы, состоящей из нескольких мужчин и женщин, существуют разнообразные социальные отношения и связи. Например, некоторые исследования привели к наблюдениям за диадическими отношениями или дружбой. Эта дружба - более умеренные формы парных социальных структур, существующих в рамках системы, состоящей из нескольких мужчин и женщин. Например, одно исследование павианов саванны (Papio cynocephalusI) показало, что кормящие самки в группе более тесно связаны с конкретными взрослыми самцами. По мере проведения дальнейших исследований дружбы приматов было выдвинуто три основных преимущества: тесные связи с конкретным самцом (1) имеют тенденцию препятствовать детоубийству, (2) имеют тенденцию снижать частоту преследований самок и (3) стимулируют отцовские инвестиции. и забота о потомстве. Преимущества дружбы в рамках групповых систем, состоящих из нескольких мужчин и женщин, демонстрируют те же преимущества, что и системы парных связей.
Примеры структурированных видов приматов с несколькими самцами и самками: многие виды макак, бабуинов, верветок, мангабей, капуцинов, беличьих обезьян, шерстистых обезьян, некоторые виды колобинов, некоторые лемуры (кольчатые и сифака)..
Группа бонобо (Pan paniscus) Общества ядерного синтеза демонстрируют высокую степень текучести путем разделения (деления) и слияния (слияния), когда группа движется по ландшафту. Этот тип организации менее сплочен, чем группы, состоящие из нескольких мужчин и женщин, и структуры часто отражают наличие ресурсов на местном уровне. Например, если размеры участка для кормления небольшие, большая группа часто распадается на корм, а позже сливается, чтобы спать. Этот тип общества, как правило, характеризуется женской филопатрией, где женские родственные линии составляют ядро групп, а мужчины расходятся по другим группам. Интересно, что некоторые исследователи выдвигают гипотезу, что общества ядерного синтеза могли быть унаследованы в социальном плане от последнего общего предка людей, шимпанзе и бонобо.
Примеры видов приматов с обществами ядерного синтеза: люди, шимпанзе, бонобо, паукообразные обезьяны.
тонкинские курносые обезьяны (Rhinopithecus avunculus) Многоуровневые общества, иногда называемые иерархическими или модульными обществами, являются крупнейшей и наиболее сложной формой социальная организация приматов. Социальная стратификация этих обществ дискретна и имеет по крайней мере одну стабильную базовую единицу. Как правило, многоуровневые общества состоят из двух-четырех уровней социальных структур: отряды, состоящие из одного мужчины (OMU или гаремы), вложенные в кланы, которые вложены в группы, которые вложены в отряд. OMU состоят из племенной единицы, состоящей из одного самца (самец-лидер), нескольких самок и даже может иметь следящего самца. Подобно резиденту мужской группы, состоящей из одного мужчины и нескольких женщин, лидер OMU подвержен захватам со стороны взрослых мужчин. У некоторых видов есть дополнительный уровень общества: кланы. Уровень клана вложен между OMU и уровнем бэнда. Кланы состоят из OMU и полностью мужских отрядов (AMU) холостяцких мужчин (родственников или нет). Наконец, группа - это сросшаяся группа OMU, которые обычно вместе спят и кормятся. Отряд - это временное скопление групп, которые также могут кормиться или спать в одних и тех же местах в зависимости от ограничений окружающей среды.
Хотя многоуровневые общества могут показаться похожими на общества ядерного синтеза, это не так. Общества ядерного синтеза имеют динамический элемент с повседневной изменчивостью, тогда как многоуровневые общества поддерживают стабильность посредством иерархии основных единиц. Чтобы полностью понять, как функционируют эти сложные общества, важно наблюдать за социальными отношениями и их взаимодействиями не только внутри уровней, но и между ними. Модульные системы считаются эволюционной конструкцией, возникшей в результате необходимости разделить более крупные группы, будь то большие группы, состоящие из нескольких самцов и самок, или объединение близкородственных единиц.
Примеры видов приматов с многоуровневые общества: павианы-гамадрилы, гелады, курносые обезьяны
Социальные структуры приматов предназначены для описания различных отношений, существующих между людьми, а также моделей взаимодействий которые их определяют. Исследователи предполагают, что экологическое и социальное давление позволило создать целый ряд межличностных (между отдельными людьми) отношений, которые способствуют инклюзивной групповой пригодности.
Считается, что на межличностные отношения влияют переменные, связанные с полом, и они могут происходят (1) между женщинами, (2) между мужчинами или (3) между представителями противоположного пола. Факторами, влияющими на отношения между женщинами, в первую очередь считаются: конкуренция за еду; размер группы; и схемы рассредоточения. Эти три элемента будут характеризовать степень конкуренции среди женских групп. Например, в женском филопатрическом обществе часто возникают устойчивые родственные иерархии. И наоборот, у филопатрических видов мужчин или эгалитарных обществ женщины регулярно переходят из одной группы в другую (исключая возможность возникновения иерархий или коалиций), что приводит к объединению женщин в качестве единственного механизма защиты ресурсов от других групп. Отношения между мужчинами, как правило, характеризуются агонизмом и конкуренцией за доступ к женщинам. Социоэкологическая теория предсказывает, что между членами мужской группы существует ожесточенная конкуренция за доступ к женщинам, что приводит к более высокой частоте агонистических взаимодействий. Некоторые виды приматов демонстрируют отношения самцов и самцов, ведущие к союзу и аффилиативному поведению, когда инклюзивная групповая пригодность ставится выше индивидуальной. Наконец, интерсексуальные отношения (между взрослыми мужчинами и взрослыми женщинами) также определяются рядом факторов, включая половой отбор, модели рассредоточения, структуры доминирования, уверенность в отцовстве, риск детоубийства и / или уровень полового диморфизма, который присутствует. внутри вида.
Родство и принадлежность между особями часто в значительной степени определяется моделями расселения, характерными для социальной системы приматов. Например, у шимпанзе (Pan troglodytes) есть патрилинейная социальная система, при которой самцы обычно остаются в своих натальных группах, а самки эмигрируют в соседние группы. Напротив, в матрилинейных обществах бонобо (Pan paniscus) именно женщины остаются в своих натальных группах, а мужчины расходятся в новые группы. Модели рассредоточения также, вероятно, повлияют на структуру или организацию социальных иерархий.
Также существует аффилиативное поведение, которое со временем способствует укреплению ассоциаций между людьми. Непосредственная близость, уход и неагрессивное социальное взаимодействие - ожидаемые характеристики крепких приматов. Уход - это многофункциональное поведение. Во-первых, это практично. Уход дает возможность удалить нежелательную грязь, омертвевшую кожу, мусор или эктопаразитов с волос или меха человека. Более того, это социальная деятельность. Уход помогает завязать новые отношения и поддерживать существующие; его можно использовать для подавления агрессивных социальных взаимодействий; и это полезно для здоровья человека, поскольку уход за телом связан со снижением стресса.
Агонистические взаимодействия, или агонизм, относится к частоте и степени агрессивных и покорных взаимодействий, происходящих между людьми. Частота, с которой люди подвергаются агонистическим взаимодействиям, может быть связана с такими факторами, как ранг (есть свидетельства того, что как высокопоставленные, так и низко ранговые люди становятся объектами сородичей) или модели расселения (нерезиденты, пытающиеся эмигрировать в другие группы часто могут подвергаться более высокому риску преследований со стороны постоянных членов группы).
Социальные системы приматов и их организация существуют во всем спектре. В то время как некоторые системы отражают строгую иерархию доминирования, другие характеризуются более эгалитарными структурами. Считается, что совокупность переменных и моделей поведения, таких как режим питания или расселение, формирует социальные системы. В системах приматов существует множество форм социальной иерархии. В иерархиях нетерпимости между резидентами и кумовцами устойчивая иерархия основана на родстве, и ранг можно проследить линейно, поскольку он передается по наследству. Напротив, в иерархиях терпимого отношения к жителям и кумовья стабильность поддерживается за счет межиндивидуальных коалиций и терпимости со стороны доминирующих индивидов. В этой системе власть не абсолютна; это частично смягчается сотрудничеством между подчиненными лицами. Другая форма структуры доминирования связана с возрастом. Например, некоторые гориллы демонстрируют возрастную структуру доминирования: самый старший самец является доминирующим самцом (или альфа) самого высокого ранга.
Системы спаривания приматов предполагают и то, и другое. социальный элемент и генетический элемент. Следовательно, система спаривания должна описывать: (1) взаимодействия и результирующие отношения между участвующими парами спаривания; и (2) репродуктивные результаты брачной системы. Например, моногамия предполагает исключительный доступ к спариванию и, таким образом, большую уверенность в отцовстве. Наблюдаемые системы спаривания у приматов включают моногамию, полиандрию, полигамию и полигамию (как описано ниже).
Моногамия, или моногамная система спаривания, - это когда один взрослый мужчина и одна взрослая женщина имеют предпочтительного партнера для совокупления. В этой категории системы спаривания присутствует долгосрочный временной элемент (более одного года или одного сезонного цикла), и потомство, полученное в результате этой системы спаривания, будет принадлежать паре. Кроме того, есть предположение, что каждый член этого партнерства имеет относительно равные шансы на успешное воспроизводство.
Хотя строгая моногамия встречается редко, некоторые пары приматов демонстрируют моногамные (или частично моногамные) системы брачных отношений. У некоторых моногамных парных видов наблюдались экстра-парные совокупления, когда самец или самка и партнер противоположного пола, кроме так называемого партнера, были свидетелями спаривания.
Полиандрия, или полиандрическая система спаривания, когда одна репродуктивная взрослая самка спаривается с двумя или более разными взрослыми самцами. В этой системе спаривания взрослый самец спаривается исключительно со взрослой самкой.
Полигиния, или полигинная система спаривания, когда один взрослый самец спаривается с двумя или более взрослыми самками. Это наиболее распространенный тип брачной системы, наблюдаемый в исследованиях на приматах. Полижиния может возникать в результате пространственных ограничений, когда одинокие самцы могут защищать доступ к ближайшим одиноким самкам. Другой образец отражает соревнование в схватке, когда взрослые самцы бродят по местности в поисках сексуально восприимчивых самок, продвигаясь вперед вскоре после спаривания. Гарем-полигиния возникает, когда одинокий взрослый самец защищает доступ к нескольким самкам, чтобы получить исключительный доступ к спариванию. Наконец, группы самцов могут образовывать коалиции, чтобы успешно защищать доступ к самкам для спаривания.
Полигамия, или полигамная система спаривания, - это когда самцы и самки спариваются с двумя или более партнерами. В этой системе спаривания отцовство потомства может оставаться неизвестным.
