Войти
| Часть серии по |
| Эволюционная биология |
|---|
 Зябликов Дарвина по Джон Гулд |
| Процессы и результаты |
| Естественная история |
| История эволюционной теории |
| Поля и приложения |
| Социальные последствия |
|
|
История жизни на Земле следы процессов, с помощью которых живые и ископаемые организмы развивались, начиная с самого раннего возникновения жизни на сегодняшний день. Земля сформировалась около 4,5 миллиардов лет назад (сокращенно Ga, от gigaannum ), и данные свидетельствуют о том, что жизнь возникла до 3,7 млрд лет назад. Хотя есть некоторые свидетельства существования жизни уже в период от 4,1 до 4,28 млрд лет назад, это остается спорным из-за возможного отсутствия жизни. биологическое образование предполагаемых окаменелостей.
Сходство между всеми известными современными видами указывает на то, что в процессе эволюции они отошли от общего предка. В настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из которых только 1,75–1,8 миллиона названы и 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. Эти ныне живущие виды составляют менее одного процента всех видов, когда-либо обитавших на Земле.
| Хронология жизни | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эта коробка:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| −4500 - - - - −4000 - - - - −3500 - - - - −3000 - - - - −2500 - - - - −2000 - - - - −1500 - - - - −1000 - - - - −500 - - - - 0 - | Воды Одноклеточная жизнь Фотосинтез Эукариоты Многоклеточная жизнь П л а н т с Членистоногие Моллюски Цветы Динозавры Млекопитающие Птицы Приматы H a d e a n Т с ч е с п П р о т е р о з о и к Р ч п е г о г о я гр |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ( миллион лет назад ) * Ледниковые периоды | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Самыми ранними свидетельствами существования жизни являются биогенные углеродные сигнатуры и окаменелости строматолита, обнаруженные в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет в западной Гренландии. В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. В марте 2017 года было сообщено о предполагаемых доказательствах существования древнейших форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов, обнаруженных в осадках гидротермальных источников в поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, которые, возможно, жили уже 4,28 миллиарда лет назад, а не задолго до того, как океаны сформировались 4,4 миллиарда лет назад, и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад.
Микробные маты из сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннюю архейскую эпоху, и многие из основных этапов ранней эволюции, как полагают, происходили в этой среде. Эволюция фотосинтеза, примерно 3,5 млрд лет назад, в конечном итоге привела к накоплению его отходов, кислорода, в атмосфере, что привело к великому событию оксигенации, начавшемуся около 2,4 млрд лет. Самые ранние свидетельства существования эукариот (сложных клеток с органеллами ) датируются 1,85 млрд лет, и хотя они, возможно, присутствовали раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме. Позже, около 1,7 млрд лет назад, начали появляться многоклеточные организмы, дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. Половое размножение, которое включает слияние мужских и женских репродуктивных клеток ( гамет ) для создания зиготы в процессе, называемом оплодотворением, в отличие от бесполого размножения является основным методом размножения для подавляющего большинства макроскопических организмов, включая почти всех эукариот. (включая животных и растения ). Однако происхождение и эволюция полового размножения остаются загадкой для биологов, хотя оно произошло от общего предка, которым был одноклеточный вид эукариот. Bilateria, животные, у которых левая и правая стороны являются зеркальным отображением друг друга, появились около 555 млн лет назад.
Многоклеточные наземные растения, похожие на водоросли, датируются примерно 1 миллиардом лет назад, хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы, по крайней мере, 2,7 млрд лет. Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовике. период. Наземные растения были настолько успешными, что, как считается, внесли свой вклад в вымирание в позднем девоне. (Предполагаемая длинная причинно-следственная цепочка, по-видимому, связана с успехом ранних древовидных археоптерисов (1) понизила уровни CO 2, что привело к глобальному похолоданию и понижению уровня моря, (2) корни археоптерисов способствовали развитию почвы, что усилило выветривание горных пород, и последующее Сток питательных веществ мог спровоцировать цветение водорослей, что привело к аноксическим явлениям, которые вызвали вымирание морских обитателей. Морские виды были основными жертвами вымирания в позднем девоне.)
Биота Ediacara появилась в эдиакарский период, в то время как позвоночные животные вместе с большинством других современных типов возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва. В течение пермского периода синапсиды, включая предков млекопитающих, доминировали на суше, но большая часть этой группы вымерла во время пермско-триасового вымирания 252 млн лет назад. Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; одна группа архозавров, динозавры, доминировала в юрском и меловом периодах. После того, как в период мелового – палеогенового вымирания 66 млн лет назад погибли нептичьи динозавры, размер и разнообразие млекопитающих быстро увеличились. Такие массовые вымирания, возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов.
| История Земли и ее жизни | ||||||||||||||||||||||||
| −4500 - - −4000 - - −3500 - - −3000 - - −2500 - - −2000 - - −1500 - - −1000 - - −500 - - 0 - | Хадей Архейский Protero -zoic Phanero -zoic Эо Палео Мезо Нео Палео Мезо Нео Палео Мезо Ceno |
| ||||||||||||||||||||||
| Масштаб: Ма (миллионы лет) | ||||||||||||||||||||||||
Возраст самых старых фрагментов метеорита, найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании с датировкой древних месторождений свинца, позволило оценить возраст Земли примерно в то же время. Луна имеет такой же состав, как земная кора, но не содержит железу -Rich ядра вроде Земли. Многие ученые считают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс, выбросив на орбиту материал коры, из которого образовалась Луна. Другая гипотеза заключается в том, что Земля и Луна начали объединяться в одно и то же время, но Земля, обладая гораздо более сильной гравитацией, чем ранняя Луна, притягивала почти все частицы железа в этой области.
До 2001 года самым старым камням, найденным на Земле, было около 3,8 миллиарда лет, что привело ученых к выводу, что до того времени поверхность Земли была расплавленной. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Хадейской. Однако анализ цирконов, образовавшихся 4,4 млрд лет, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро приобрела океаны и атмосферу, которые, возможно, были способны поддерживать жизнь.
Свидетельства с Луны показывают, что с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней тяжелой бомбардировке обломками, оставшимися от образования Солнечной системы, а Земля должна была подвергнуться еще более сильной бомбардировке из-за своей более сильной гравитации. Хотя нет прямых доказательств условий на Земле от 4 до 3,8 млрд. Лет назад, нет оснований полагать, что Земля также не пострадала от этой поздней тяжелой бомбардировки. Это событие могло полностью стереть всю предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газа и вода из кометных воздействий, возможно, способствовали их замене, хотя дегазации из вулканов на Земле бы поставили по крайней мере, наполовину. Однако, если бы к этому моменту развивалась подземная микробная жизнь, она бы пережила бомбардировку.
Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно невыразительными, а их окаменелости выглядели как маленькие стержни, которые очень трудно отличить от структур, возникающих в результате абиотических физических процессов. Самое древнее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле, интерпретируемое как окаменелые бактерии, датируется 3 млрд лет назад. Другие находки в породах возрастом около 3,5 млрд лет были интерпретированы как бактерии, причем геохимические данные, по-видимому, также указывают на присутствие жизни 3,8 млрд лет. эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли производить все «признаки жизни», о которых сообщалось. Хотя это не доказывает небиологическое происхождение найденных структур, их нельзя рассматривать как явное свидетельство наличия жизни. Геохимические признаки горных пород, отложившихся 3,4 млрд лет, были интерпретированы как свидетельство существования жизни, хотя эти утверждения не были тщательно исследованы критиками.
Доказательства существования окаменелых микроорганизмов, возраст которых считается от 3,77 до 4,28 млрд лет, был обнаружен в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, хотя эти доказательства оспариваются как неубедительные.
Эволюционное древо, показывающее отклонение современных видов от их общего предка, в центре. Эти три домена окрашены в синий цвет, бактерии - в синий, археи - в зеленый, а эукариоты - в красный. Дополнительная информация: Доказательства общего происхождения, общего происхождения и гомологии (биология) Биологи считают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного последнего универсального предка, потому что было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельных линий могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов.
Жизнь на Земле основана на углероде и воде. Углерод обеспечивает стабильную основу для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из диоксида углерода. Нет другого химического элемента, свойства которого достаточно похожи на углерод, чтобы его можно было назвать аналогом; Кремний, элемент, расположенный непосредственно под углеродом в периодической таблице, не образует очень много сложных стабильных молекул, и поскольку большинство его соединений нерастворимы в воде, а также потому, что диоксид кремния является твердым и абразивным твердым веществом в отличие от диоксида углерода при температурах, связанных с живые существа, организмам будет труднее извлекать их. Элементы бор и фосфор имеют более сложный химический состав, но страдают другими ограничениями по сравнению с углеродом. Вода является прекрасным растворителем и имеет два других полезных свойства: то, что лед плавучий, позволяет водным организмам выжить под водой зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак, являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными, чтобы поддерживать жизнь, и лишены других преимуществ воды. Однако организмы, основанные на альтернативной биохимии, могут быть возможны и на других планетах.
Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, сосредоточены на трех возможных отправных точках: самовоспроизведение, способность организма производить потомство, очень похожее на него самого; метаболизм, его способность питаться и восстанавливать себя; и внешние клеточные мембраны, которые позволяют пище проникать, а продукты жизнедеятельности - выходить, но исключают нежелательные вещества. Исследованию абиогенеза еще предстоит пройти долгий путь, поскольку теоретический и эмпирический подходы только начинают соприкасаться друг с другом.
Даже самые простые представители трех современных областей жизни используют ДНК для записи своих «рецептов» и сложный массив РНК и белковых молекул, чтобы «читать» эти инструкции и использовать их для роста, поддержания и самовоспроизведения. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как свою собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, полностью основанных на РНК. Эти рибозимы могли образовать мир РНК, в котором были особи, но не было видов, поскольку мутации и горизонтальные переносы генов означали бы, что потомство в каждом поколении, скорее всего, будет иметь геномы, отличные от геномов, с которых начали их родители. Позже РНК была заменена ДНК, которая более стабильна и, следовательно, может строить более длинные геномы, расширяя диапазон возможностей, которые может иметь отдельный организм. Рибозимы остаются основными компонентами рибосом, «белковых фабрик» современных клеток. Данные свидетельствуют о том, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет назад.
Хотя короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК были искусственно произведены в лабораториях, возникли сомнения в том, возможен ли естественный небиологический синтез РНК. Самые ранние «рибозимы» могли быть образованы из более простых нуклеиновых кислот, таких как PNA, TNA или GNA, которые позже были бы заменены РНК.
В 2003 году было высказано предположение, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 ° C (212 ° F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников. Согласно этой гипотезе, липидные мембраны будут последними крупными клеточными компонентами, которые появятся, а до тех пор протоклетки будут ограничены порами.
В серии экспериментов, начиная с 1997 показала, что ранние стадии в формировании белков из неорганических материалов, в том числе окиси углерода и сероводорода может быть достигнут с помощью сульфида железа и сульфид никеля в качестве катализаторов. Большинство этапов требовали температуры около 100 ° C (212 ° F) и умеренного давления, хотя для одного этапа требовалось 250 ° C (482 ° F) и давление, эквивалентное тому, которое наблюдается под 7 километрами (4,3 мили) скальной породы. Поэтому было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников.
= притягивающие воду головки липидных молекул = водоотталкивающие хвосты Поперечный разрез липосомы Было высказано предположение, что двустенные «пузыри» липидов, подобные тем, которые образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. Эксперименты, моделирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, которые могут спонтанно образовывать липосомы, двустенные «пузыри», а затем воспроизводиться сами. Хотя они сами по себе не являются носителями информации, как нуклеиновые кислоты, они могут быть подвержены естественному отбору для долголетия и воспроизводства. Тогда нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы легче образовываться внутри липосом, чем снаружи.
РНК сложна, и есть сомнения в том, может ли она производиться небиологически в дикой природе. Некоторые глины, особенно монтмориллонит, обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями возникновения мира РНК: они растут за счет самовоспроизведения своей кристаллической структуры; они подвергаются аналогу естественного отбора, поскольку глиняные «виды», которые быстрее всего растут в определенной среде, быстро становятся доминирующими; и они могут катализировать образование молекул РНК. Хотя эта идея не получила научного консенсуса, у нее все еще есть активные сторонники.
Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит может также ускорять превращение жирных кислот в «пузыри» и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузыри» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Образованию самых ранних клеток, возможно, способствовали аналогичные процессы.
Похожая гипотеза представляет самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, как предшественники нуклеотидов, липидов и аминокислот.
Гипотеза панспермии не объясняет, как вообще возникла жизнь, а просто исследует возможность ее появления откуда-то, кроме Земли. Идея о том, что жизнь на Земле была «посеяна» из других частей Вселенной, восходит, по крайней мере, к греческому философу Анаксимандру в шестом веке до нашей эры. В двадцатом веке его предложили физик-химик Сванте Аррениус, астрономы Фред Хойл и Чандра Викрамасингх, молекулярный биолог Фрэнсис Крик и химик Лесли Оргел.
Существует три основных версии гипотезы «посеяны откуда-то еще»: из других частей нашей Солнечной системы через фрагменты, выбитые в космос в результате падения большого метеора, и в этом случае наиболее достоверными источниками являются Марс и Венера ; по инопланетным пришельцам, возможно, в результате случайного загрязнения микроорганизмов, которые они принесли с собой; и извне Солнечной системы, но естественным путем.
Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK, продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут пережить шок, вызванный катапультированием в космос, а некоторые могут выдержать воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. Ученые разделились во мнениях относительно вероятности возникновения жизни независимо на Марсе или на других планетах нашей галактики.
Современные строматолиты в заливе Шарк, Западная Австралия Микробные маты представляют собой многослойные многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но все же содержат широкий спектр химических сред, каждая из которых способствует разному набору микроорганизмов. В некоторой степени каждый мат образует свою собственную пищевую цепочку, поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп.
Строматолиты - это короткие столбы, построенные из-за того, что микроорганизмы в матах медленно мигрируют вверх, чтобы избежать удушения отложениями, отложенными на них водой. Были жаркие споры о достоверности предполагаемых окаменелостей, относящихся к периоду до 3 млрд лет назад, при этом критики утверждали, что так называемые строматолиты могли быть образованы небиологическими процессами. В 2006 г. была обнаружена еще одна находка строматолитов в той же части Австралии, что и предыдущие, в породах возрастом 3,5 млрд лет.
В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий, которые создают богатую кислородом среду, в то время как нижний слой бескислородный и часто состоит из сероводорода, выделяемого живущими там организмами. Подсчитано, что появление кислородного фотосинтеза бактериями в матах увеличило биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Источником атомов водорода, используемых для кислородного фотосинтеза, является вода, которой гораздо больше, чем геологически произведенных восстановителей, необходимых для более раннего некислородного фотосинтеза. С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. Кислород токсичен для организмов, которые к нему не адаптированы, но благодаря своей химической энергии он значительно увеличивает метаболическую эффективность организмов, адаптированных к кислороду. Кислород стал важным компонентом атмосферы Земли около 2,4 млрд лет назад. Хотя эукариоты могли существовать намного раньше, насыщение атмосферы кислородом было предпосылкой для эволюции самых сложных эукариотических клеток, из которых построены все многоклеточные организмы. Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сместилась бы вверх, когда фотосинтез остановился на ночь, а затем вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора для организмов в этой промежуточной зоне, чтобы они приобрели способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, через эндосимбиоз, когда один организм живет внутри другого, и они оба получают выгоду от своей ассоциации.
Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» из всех организмов, образующих мат. Следовательно, они являются наиболее самодостаточными из маточных организмов и были хорошо приспособлены к самостоятельной деятельности как в качестве плавающих матов, так и в качестве первого представителя фитопланктона, составляющего основу большинства морских пищевых цепей.
| Эукария |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Эукариоты могли существовать задолго до насыщения атмосферы кислородом, но большинству современных эукариот необходим кислород, химическая энергия которого используется их митохондриями для выработки АТФ, внутреннего источника энергии всех известных клеток. В 1970-х годах было предложено и после долгих дебатов было широко признано, что эукариоты возникли в результате последовательности эндосимбиоза между прокариотами. Например: хищный микроорганизм вторгся в крупный прокариот, вероятно, архей, но атака была нейтрализована, и атакующий поселился и превратился в митохондрии; одна из этих химер позже попыталась проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри атакующего, и новая комбинация стала предком растений ; и так далее. После того, как каждый эндосимбиоз начался, партнеры должны были устранить непродуктивное дублирование генетических функций, перестроив свои геномы, процесс, который иногда включал передачу генов между ними. Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород, а позже стали потребителями кислорода. С другой стороны, митохондрии могли быть частью изначального оборудования эукариот.
Существует спор о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на то, что эукариоты присутствовали 2,7 млрд лет; однако анализ, проведенный в 2008 году, пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее чем на 2,2 млрд лет и ничего не доказывают о происхождении эукариот. Окаменелости водорослей Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 миллиарда лет (первоначально датированные 2,1 млрд лет назад, но позже пересмотренные), и это указывает на то, что эукариоты с органеллами уже эволюционировали. Разнообразная коллекция ископаемых водорослей была обнаружена в породах от 1,5 до 1,4 млрд лет. Самые ранние известные окаменелости грибов датируются 1,43 млрд лет.
Считается, что пластиды, суперкласс органелл, наиболее известным примером которых являются хлоропласты, произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз возник примерно через 1,5 млрд лет и позволил эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез. С тех пор возникли три эволюционных линии фотосинтетических пластид, в которых пластиды названы по-разному: хлоропласты у зеленых водорослей и растений, родопласты у красных водорослей и цианеллы у глаукофитов.
Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение. В этом виде воспроизводства происходит большая генетическая рекомбинация, при которой потомство получает 50% своих генов от каждого родителя, в отличие от бесполого размножения, при котором рекомбинация отсутствует. Бактерии также обмениваются ДНК посредством бактериальной конъюгации, преимущества которой включают устойчивость к антибиотикам и другим токсинам, а также способность использовать новые метаболиты. Однако конъюгация не является средством размножения и не ограничивается представителями одного и того же вида - бывают случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным.
С другой стороны, бактериальная трансформация, несомненно, является адаптацией к передаче ДНК между бактериями одного и того же вида. Бактериальная трансформация - это сложный процесс, в котором участвуют продукты множества бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму пола. Этот процесс происходит в природе по крайней мере у 67 видов прокариот (в семи различных типах). Половое размножение у эукариот могло развиться в результате бактериальной трансформации.
Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перестановка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; и поскольку самцы не увеличивают напрямую количество потомства в следующем поколении, бесполая популяция может вытеснить и вытеснить всего за 50 поколений половую популяцию, равную во всех остальных отношениях. Тем не менее подавляющее большинство животных, растений, грибов и простейших размножаются половым путем. Существуют убедительные доказательства того, что половое размножение возникло в самом начале истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. Как развилось и сохранилось половое размножение, остается нерешенной загадкой.
Городиския могла быть ранним многоклеточным или колониальным фораминифером. По мере того, как осадок вокруг его основания становился все глубже, он, очевидно, преобразовался в меньшее количество, но более крупные основные массы. Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов, потому что паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов, чем у половых видов, которые представляют движущиеся мишени, и есть некоторые экспериментальные доказательства этого. Тем не менее, все еще остается сомнение в том, что это могло бы объяснить выживание половых видов, если бы присутствовало несколько похожих видов клонов, поскольку один из клонов может пережить атаки паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половой вид. Кроме того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в одной и той же среде обитания. Кроме того, биолог Мэтью Паркер после обзора многочисленных генетических исследований устойчивости растений к болезням не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение в организме хозяина.
Алексей Кондрашов «s детерминированной мутация гипотеза (ДМГ) предполагает, что каждый организм имеет более чем одну вредной мутацию и комбинированные эффекты этих мутаций более вредны, чем сумма вреда каждую отдельной мутации. Если это так, то сексуальная рекомбинация генов снизит вред, который плохие мутации наносят потомству, и в то же время устранит некоторые плохие мутации из генофонда, выделив их у индивидуумов, которые быстро погибают, потому что у них количество плохих мутаций выше среднего. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шатки, потому что многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на человека, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергизма между вредными мутациями.
Случайный характер рекомбинации приводит к тому, что относительное количество альтернативных признаков варьируется от поколения к поколению. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое воспроизводство выгодным, но комбинации генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточно. Когда случай создает комбинации хороших черт, естественный отбор дает большое преимущество тем линиям, в которых эти черты становятся генетически связанными. С другой стороны, преимущества хороших качеств нейтрализуются, если они появляются вместе с плохими качествами. Сексуальная рекомбинация дает хорошим чертам возможность связываться с другими хорошими чертами, и математические модели показывают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. Изучаются и другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны.
Адаптивная функция секса сегодня остается серьезной нерешенной проблемой в биологии. Конкурирующие модели для объяснения адаптивной функции пола были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом. Все обсуждаемые выше гипотезы зависят от возможных положительных эффектов случайных генетических вариаций, вызванных генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения состоит в том, что пол возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что возникающие генетические вариации являются иногда полезным побочным продуктом.
Простейшие определения термина «многоклеточный», например «имеющий несколько клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc. Даже такое техническое определение, как «имеющий один и тот же геном, но разные типы клеток», по-прежнему включает некоторые роды зеленых водорослей Volvox, клетки которых специализируются на воспроизводстве. Многоклеточность независимо развивалась у таких разнообразных организмов, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли, цианобактерии, слизевики и миксобактерии. Для краткости эта статья фокусируется на организмах, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно рассматривать как «скорее антропоцентрический ».
Слизевики решает лабиринт. Плесень (желтая) исследована и заполнила лабиринт (слева). Когда исследователи поместили сахар (красный) в две отдельные точки, плесень сконцентрировала там большую часть своей массы и оставила только наиболее эффективное соединение между двумя точками (справа). Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать: более эффективное совместное использование питательных веществ, перевариваемых вне клетки, повышенную устойчивость к хищникам, многие из которых подвергаются нападению путем поглощения; способность противостоять токам, прикрепляясь к твердой поверхности; способность подниматься вверх для фильтрации или получения солнечного света для фотосинтеза; возможность создать внутреннюю среду, дающую защиту от внешней; и даже возможность для группы ячеек вести себя «разумно», делясь информацией. Эти особенности также предоставили бы возможности для диверсификации других организмов за счет создания более разнообразной среды, чем это могли бы сделать плоские микробные маты.
Многоклеточность с дифференцированными клетками полезна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность воспроизводить себя. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, сохраняющие способность к воспроизводству, могут взять верх и уменьшить организм до массы недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгои из следующего поколения и, следовательно, кажется предпосылкой для сложной многоклеточности.
Имеющиеся данные показывают, что эукариоты эволюционировали намного раньше, но оставались незаметными до быстрой диверсификации около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, - это их способность к разнообразию форм, а половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы с множеством клеток, различающихся по форме и функциям.
Сравнивая состав семейств факторов транскрипции и мотивы регуляторных сетей между одноклеточными и многоклеточными организмами, ученые обнаружили, что существует множество новых семейств факторов транскрипции и три новых типа мотивов регуляторных сетей в многоклеточных организмах, и в них преимущественно включены новые семействные факторы транскрипции. новые сетевые мотивы, необходимые для многоклеточного развития. Эти результаты предлагают вероятный механизм вклада факторов транскрипции нового семейства и новых сетевых мотивов в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции.
В Francevillian биоты окаменелости, датируемые 2,1 Ga, являются ранние известные ископаемые организмы, которые явно многоклеточных. Возможно, у них были дифференцированные клетки. Другая ранняя многоклеточная окаменелость, Qingshania, датированная 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли под названием Bangiomorpha, датируемые 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные специализированные клетки, а также является самым старым из известных организмов, размножающихся половым путем. Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, которые интерпретируются как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. Организм Horodyskia, «нитка бус», обнаруженный в породах от 1,5 до 900 млн лет назад, возможно, был ранним многоклеточным животным; однако он также интерпретировался как колониальный фораминифер.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Животные являются многоклеточными эукариотами и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок. Все животные подвижны, хотя бы на определенных этапах жизни. У всех животных, за исключением губок, есть тела, дифференцированные на отдельные ткани, включая мышцы, которые перемещают части животного путем сокращения, и нервную ткань, которая передает и обрабатывает сигналы. В ноябре 2019 года исследователи сообщили об открытии Caveasphaera, многоклеточного организма, обнаруженного в скалах возрастом 609 миллионов лет, который нелегко определить как животное или не животное, что может быть связано с одним из самых ранних экземпляров животных. эволюция. Исследования окаменелостей Caveasphaera показали, что эмбриональное развитие животных началось намного раньше, чем самые древние четко определенные окаменелости животных. и может соответствовать исследованиям, предполагающим, что эволюция животных могла начаться около 750 миллионов лет назад.
Тем не менее, самые ранние общепринятые окаменелости животных - это довольно современные книдарии (группа, в которую входят медузы, морские анемоны и гидра ), возможно, возрастом около 580 млн лет, хотя окаменелости из формации Доушантуо можно датировать только приблизительно. Их присутствие подразумевает, что книдарийские и билатериальные родословные уже разошлись.
Биота Ediacara, которая процветала последние 40 миллионов лет до начала кембрия, были первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Многие из них были плоскими и имели «стеганый» вид и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное королевство, Вендозоа. Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ), иглокожие ( Arkarua ) и членистоногие ( Spriggina, Parvancorina ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические признаки, позволяющие систематикам классифицировать более современные организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Тем не менее, нет никаких сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двуногим животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии.
В небольших Шелли фауну представляют собой очень пеструю коллекцию окаменелостей, найденных между Late эдиакарских и среднего кембрия периодов. Самый ранний, Cloudina, демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений. Некоторые крошечные ранние кембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, в то время как владельцы некоторых «доспехов», Halkieria и Microdictyon, были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах были найдены более полные экземпляры, в которых сохранились животные с мягким телом.
Опабиния внесла наибольший индивидуальный вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву. В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. Повторный анализ окаменелостей из лагерштетта Burgess Shale повысил интерес к этому вопросу, когда выявил животных, таких как Opabinia, которые не вписывались ни в один из известных типов. В то время это было истолковано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Берджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. Более поздние открытия подобных животных и разработка новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционные «теток» или «кузенов» современных групп, например, что опабиния был членом lobopods, группа который включает в себя предков членистоногих, и что он, возможно, был тесно связан с современными тихоходками. Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, действительно ли кембрийский взрыв был взрывоопасным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных.
Акантоды были одними из первых позвоночных с челюстями. Основные статьи: Хордовые и эволюция рыб Смотрите также: хордовые геномики Большинство животных, лежащих в основе дебатов о кембрийском взрыве, - это протостомы, одна из двух основных групп сложных животных. Другая основная группа, deuterostomes, включает беспозвоночных, таких как морские звезды и морские ежи (иглокожие), а также хордовые (см. Ниже). Многие иглокожие имеют твердые кальцитовые «раковины», которые довольно часто встречаются начиная с ранней кембрийской мелкой ракушечной фауны. Другие группы дейтеростомов имеют мягкое тело, и большинство значительных кембрийских окаменелостей дейтеростомов происходят из фауны Чэнцзян, лагерштетта в Китае. Хордовые - еще одна крупная группа дейтеростомов: животные с отчетливым спинным нервным канатиком. Хордовые включают мягкотелых беспозвоночных, таких как оболочники, а также позвоночных - животных с позвоночником. Хотя оболочковые окаменелости появились еще до кембрийского взрыва, окаменелости Chengjiang Haikouichthys и Myllokunmingia, по- видимому, являются настоящими позвоночными животными, а у Haikouichthys были отдельные позвонки, которые, возможно, были слегка минерализованы. Позвоночные животные с челюстями, такие как скребни, впервые появились в позднем ордовике.
Адаптация к жизни на суше представляет собой серьезную проблему: все наземные организмы должны избегать высыхания, а все организмы, превышающие микроскопические размеры, должны создавать специальные структуры, выдерживающие гравитацию; должны измениться системы дыхания и газообмена ; репродуктивные системы не могут зависеть от воды в переносе яйцеклеток и сперматозоидов друг к другу. Хотя самые ранние достоверные свидетельства существования наземных растений и животных относятся к ордовикскому периоду (от 488 до 444 млн лет назад), а ряд линий микроорганизмов проник на сушу намного раньше, современные наземные экосистемы появились только в позднем девоне, примерно с 385 до 359 лет. Ма. В мае 2017 года свидетельства самой ранней из известных форм жизни на суше, возможно, были обнаружены в гейзерите возрастом 3,48 миллиарда лет и других связанных минеральных месторождениях (часто обнаруживаемых вокруг горячих источников и гейзеров ), обнаруженных в кратоне Пилбара в Западной Австралии. В июле 2018 года ученые сообщили, что первые живые существа на суше могли быть бактериями, жившими на суше 3,22 миллиарда лет назад. В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелого гриба под названием Ourasphaira giraldae в канадской Арктике, который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как растения начали жить на суше.
Кислород - мощный окислитель, накопление которого в земной атмосфере произошло в результате развития фотосинтеза в течение 3 млрд лет у цианобактерий (сине-зеленые водоросли), которые были наиболее примитивными кислородными фотосинтезирующими организмами. Бурые водоросли накапливают неорганические минеральные антиоксиданты, такие как рубидий, ванадий, цинк, железо, медь, молибден, селен и йод, концентрация которых более чем в 30 000 раз превышает концентрацию этого элемента в морской воде. Защитные эндогенные антиоксидантные ферменты и экзогенные диетические антиоксиданты помогли предотвратить окислительное повреждение. Большинство морских минеральных антиоксидантов действуют в клетках как важные микроэлементы в окислительно-восстановительных и антиоксидантных металлоферментах.
Когда около 500 млн лет назад растения и животные начали проникать в реки и сушу, экологический дефицит этих морских минеральных антиоксидантов стал проблемой для эволюции наземной жизни. Наземные растения медленно оптимизировали производство «новых» эндогенных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота, полифенолы, флавоноиды, токоферол и т.д. Некоторые из них появились совсем недавно, в прошлом 200-50 млн лет, в плодах и цветах из покрытосеменных растений.
Фактически, покрытосеменные (доминирующий тип растений сегодня) и большинство их антиоксидантных пигментов эволюционировали в позднеюрский период. Растения используют антиоксиданты для защиты своих структур от активных форм кислорода, образующихся во время фотосинтеза. Животные подвергаются воздействию одних и тех же окислителей, и у них развиваются эндогенные ферментативные антиоксидантные системы. Йод в форме йодид-иона I- является наиболее примитивным и богатым электронами важным элементом в рационе морских и наземных организмов, а йодид действует как донор электронов и выполняет эту древнюю антиоксидантную функцию во всех йодконцентрирующих клетках от от примитивных морских водорослей до более поздних наземных позвоночных.
До заселения земли почвы, состоящей из минеральных частиц и разложившегося органического вещества, не существовало. Поверхность суши могла быть либо голой скалой, либо нестабильным песком, образовавшимся в результате выветривания. Вода и любые питательные вещества из нее вылились бы очень быстро. В субкембрийском пенеплене в Швеции, например, максимальная глубина каолинитизации в результате неопротерозойского выветривания составляет около 5 м, в отличие от близлежащих залежей каолина, разработанных в мезозое, они намного мощнее. Утверждалось, что в позднем неопротерозое смывание листов было доминирующим процессом эрозии поверхностного материала из-за отсутствия растений на суше.
Лишайники, растущие на бетоне Пленки цианобактерий, которые не являются растениями, но используют те же механизмы фотосинтеза, были обнаружены в современных пустынях и только в районах, неподходящих для сосудистых растений. Это предполагает, что микробные маты, возможно, были первыми организмами, колонизировавшими сушу, возможно, в докембрии. Образующие цианобактерии цианобактерии могли постепенно развить устойчивость к высыханию по мере распространения из морей в приливные зоны, а затем на сушу. Лишайники, представляющие собой симбиотические комбинации грибка (почти всегда аскомицета ) и одного или нескольких фотосинтезаторов (зеленые водоросли или цианобактерии), также являются важными колонизаторами безжизненной окружающей среды, и их способность разрушать горные породы способствует формированию почвы в ситуациях, когда растения не может выжить. Самые ранние известные окаменелости аскомицетов датируются периодом от 423 до 419 млн лет в силурийском периоде.
Почвообразование шло бы очень медленно, пока не появились роющие животные, которые смешивают минеральные и органические компоненты почвы и чьи фекалии являются основным источником органических компонентов. Норы были обнаружены в отложениях ордовика и приписываются кольчатым червям («червям») или членистоногим.
Реконструкция Cooksonia, А сосудистые растения из силура 
Окаменелые деревья из ископаемого леса гильбоа в среднем девоне У водных водорослей почти все клетки способны к фотосинтезу и почти независимы. Жизнь на суше требовала, чтобы растения стали внутренне более сложными и специализированными: фотосинтез был наиболее эффективным наверху; корни требовались для того, чтобы добывать воду из земли; части между ними стали опорами и транспортными системами для воды и питательных веществ.
Споры наземных растений, возможно, похожие на печеночники, были обнаружены в породах среднего ордовика, возраст которых составляет около 476 млн лет. В породах Среднего Силура 430 млн лет назад есть окаменелости настоящих растений, включая косолапости, такие как Барагванатия ; большинство из них были ниже 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту, а некоторые кажутся тесно связанными с сосудистыми растениями, группой, которая включает деревья.
К позднему девону 370 млн лет назад такие деревья, как Archaeopteris, были настолько многочисленны, что изменили речные системы с в основном плетеных на извилистые, потому что их корни прочно связывали почву. Фактически, они вызвали «лесной кризис позднего девона», потому что:
Животным пришлось изменить свою пищевую и выделительную системы, и у большинства наземных животных развилось внутреннее оплодотворение своих яиц. Разница в показателях преломления воды и воздуха требовала изменения их глаз. С другой стороны, в некотором смысле движение и дыхание стало легче, а лучшая передача высокочастотных звуков в воздухе способствовала развитию слуха.
Относительное количество видов вносило вклад в общее количество животных по каждому типу. Нематоды - это тип с наиболее индивидуальными организмами, в то время как у членистоногих больше всего видов. Самый старый известный воздушно-реактивным животное Pneumodesmus, archipolypodan многоножка с Ближнего силура, около 428 млн лет. О его воздушной, земной природе свидетельствует наличие дыхалец - отверстий в трахеальную систему. Однако некоторые более ранние следы окаменелостей на границе кембрия и ордовика около 490 млн лет интерпретируются как следы крупных земноводных членистоногих на прибрежных песчаных дюнах и, возможно, были сделаны эвтикарциноидами, которые считаются эволюционными «тетками» многоножек. Другие следы окаменелостей позднего ордовика, возраст которых немного превышает 445 млн лет, вероятно, представляют собой наземных беспозвоночных, и есть явные свидетельства существования многочисленных членистоногих на побережьях и аллювиальных равнинах незадолго до границы силурия и девона, около 415 млн лет, включая признаки того, что некоторые членистоногие поедали растения. Членистоногие были хорошо приспособлены к колонизации земли, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку от силы тяжести и средства передвижения, которые не зависели от воды.
Окаменелостей других основных групп беспозвоночных на земле не бедно, ни вообще для не паразитических плоских червей, нематод или немертин ; некоторые паразитические нематоды окаменели в янтаре ; окаменелости кольчатых червей известны из каменноугольного периода, но они, возможно, все еще принадлежали к водным животным; Самые ранние окаменелости брюхоногих моллюсков на суше датируются поздним каменноугольным периодом, и этой группе, возможно, пришлось ждать, пока опад листьев не станет достаточно обильным, чтобы обеспечить необходимые влажные условия.
Самые ранние подтвержденные окаменелости летающих насекомых датируются поздним каменноугольным периодом, но считается, что насекомые развили способность летать в раннем карбоне или даже позднем девоне. Это дало им более широкий спектр экологических ниш для кормления и размножения, а также средства спасения от хищников и неблагоприятных изменений окружающей среды. Около 99% современных видов насекомых летают или являются потомками летающих видов.
Acanthostega изменила представления о ранней эволюции четвероногих. | "Рыба" |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Тетрапод, позвоночные с четырьмя конечностями, эволюционировали от других rhipidistian рыбы в течение относительно короткого промежутка времени в позднем девоне ( 370 до 360 млн лет). Ранние группы объединены в Labyrinthodontia. Они сохранили водных головастиков, похожих на мальков, - система, которая до сих пор встречается у современных земноводных.
Йод и Т4 / Т3 стимулируют метаморфоз амфибий и эволюцию нервной системы, превращая водного вегетарианского головастика в «более развитую» земную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. Новое гормональное действие Т3 стало возможным благодаря образованию Т3-рецепторов в клетках позвоночных. Сначала около 600-500 миллионов лет назад у примитивных хордовых появились альфа-Т3-рецепторы с метаморфизирующим действием, а затем, примерно 250-150 миллионов лет назад, у птиц и млекопитающих появились бета-Т3-рецепторы с метаболическим и термогенетическим действием..
С 1950-х до начала 1980-х считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы перейти от высыхающего бассейна к более глубокому. Тем не менее, в 1987 году, почти полные окаменелости Acanthostega от примерно 363 млн лет показали, что это поздний девон переходное животное имело ногу и оба легкие и жабры, но никогда не могло бы выжить на земле: его конечность и ее запястье и голеностопные суставы были слишком слабы, чтобы медведь его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы его легкие не сдавились под его тяжестью; его рыбоподобный хвостовой плавник мог быть поврежден при волочении по земле. Текущая гипотеза состоит в том, что Acanthostega, длина которого составляла около 1 метра (3,3 фута), был полностью водным хищником, который охотился на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволяло ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как его тело оставалось погруженным, в том числе: его челюсти показывают модификации, которые позволили бы ему глотать воздух; кости в задней части черепа соединены вместе, обеспечивая сильные точки прикрепления для мышц, поднимающих его голову; голова не соединяется с плечевым поясом и имеет отчетливую шею.
Распространение девонских наземных растений может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пасущихся беспозвоночных и мелкую рыбу, которая охотилась на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало бы кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку разложение растительности потребовало бы часть кислорода.
Более поздние открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. К сожалению, тогда существует разрыв (промежуток Ромера ) примерно в 30 млн лет между окаменелостями предковых четвероногих и окаменелостями позвоночных из среднего карбона, которые выглядят хорошо приспособленными для жизни на суше. Некоторые из них выглядят как ранние родственники современных земноводных, большинству из которых необходимо поддерживать свою кожу влажной и откладывать яйца в воде, в то время как другие принимаются как ранние родственники амниот, чья водонепроницаемая кожа и оболочки яиц позволяют им жить и жить. размножаются вдали от воды.
| Амниот |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Амниоты, яйца которых могут выжить в засушливых условиях, вероятно, эволюционировали в позднем карбоне ( 330–298,9 млн лет назад). Самые ранние окаменелости двух выживших групп амниот, синапсидов и сауропсид, датируются примерно 313 млн лет назад. Синапсидные пеликозавры и их потомки терапсиды - самые распространенные наземные позвоночные в наиболее известных пермских ( от 298,9 до 251,902 млн лет назад) ископаемых пластах. Однако в то время все они находились в зонах умеренного климата на средних широтах, и есть свидетельства того, что в более жарких и сухих средах ближе к экватору преобладали завропсиды и земноводные.
Вымирание пермотриасового уничтожили почти всех наземных позвоночных животных, а также значительное большинство другой жизни. Во время медленного восстановления после этой катастрофы, которое, по оценкам, заняло 30 миллионов лет, ранее малоизвестная группа сауропсид стала наиболее многочисленной и разнообразной наземными позвоночными: несколько окаменелостей архозаврообразных («господствующих форм ящериц») были обнаружены в позднепермских породах. но к среднему триасу архозавры были доминирующими наземными позвоночными. Динозавры отличались от других архозавров в позднем триасе и стали доминирующими наземными позвоночными в юрский и меловой периоды (от 201,3 до 66 млн лет назад).
В поздней юре птицы произошли от мелких хищных динозавров- теропод. Первые птицы унаследовали зубы и длинные костлявые хвосты от своих предков-динозавров, но у некоторых из них к очень поздней юре развились роговые беззубые клювы, а к началу мелового периода - короткие пигостильные хвосты.
В то время как архозавры и динозавры становились все более доминирующими в триасовом периоде, потомки терапсид в форме млекопитающих превратились в небольших, в основном ночных насекомоядных. Эта экологическая роль могла способствовать эволюции млекопитающих, например, ночная жизнь могла ускорить развитие эндотермии («теплокровности») и развития волос или меха. К 195 млн. Лет назад в ранней юре существовали животные, во многих отношениях очень похожие на современных млекопитающих. К сожалению, в летописи окаменелостей в средней юре есть пробелы. Однако ископаемые зубы, обнаруженные на Мадагаскаре, указывают на то, что раскол между линией, ведущей к монотремам, и линией, ведущей к другим живым млекопитающим, произошел к 167 млн лет назад. После доминирования в нишах наземных позвоночных около 150 млн лет нептичьи динозавры погибли в мелово-палеогеновом вымирании ( 66 млн лет) вместе со многими другими группами организмов. Млекопитающие на протяжении всего времени существования динозавров были ограничены узким диапазоном таксонов, размеров и форм, но после исчезновения быстро увеличивались в размерах и разнообразии: летучие мыши поднялись в воздух в течение 13 миллионов лет, а китообразные в море в течение 15 лет. миллион лет.
|
|
Первые цветковые растения появились около 130 млн лет назад. От 250 000 до 400 000 видов цветковых растений больше, чем всех других наземных растений вместе взятых, и они являются доминирующей растительностью в большинстве наземных экосистем. Существуют ископаемые свидетельства того, что цветковые растения быстро диверсифицировались в раннем меловом периоде, от 130 до 90 млн лет назад, и что их рост был связан с ростом числа насекомых- опылителей. Считается, что среди современных цветковых растений магнолия близка к общему предку группы. Однако палеонтологам не удалось выявить самые ранние стадии эволюции цветковых растений.
Эти термитники пережили лесной пожар. Основная статья: Эусоциальность Социальные насекомые примечательны тем, что подавляющее большинство особей в каждой колонии бесплодны. Это противоречит основным концепциям эволюции, таким как естественный отбор и эгоистичный ген. Фактически, существует очень мало видов эусоциальных насекомых: только 15 из примерно 2600 современных семейств насекомых содержат эусоциальные виды, и кажется, что эусоциальность развивалась независимо среди членистоногих только 12 раз, хотя некоторые эусоциальные линии разделились на несколько семейств. Тем не менее, социальные насекомые добились впечатляющих успехов; например, хотя муравьи и термиты составляют лишь около 2% известных видов насекомых, они составляют более 50% общей массы насекомых. Их способность контролировать территорию, по-видимому, является основой их успеха.
Жертва возможностей размножения большинством особей давно объясняется как следствие необычного гаплодиплоидного метода определения пола этих видов, который имеет парадоксальное последствие: две бесплодные рабочие дочери одной и той же королевы имеют больше генов друг с другом, чем с другими. их потомство, если бы они могли размножаться. Однако EO Wilson и Bert Hölldobler утверждают, что это объяснение ошибочно: например, оно основано на родственном отборе, но нет никаких доказательств кумовства в колониях с несколькими матками. Вместо этого, пишут они, эусоциальность развивается только у видов, которые находятся под сильным давлением хищников и конкурентов, но в среде, где можно строить «крепости»; После того, как колонии установили эту безопасность, они получают другие преимущества благодаря кооперативному поиску пищи. В поддержку этого объяснения они ссылаются на проявление эусоциальности у батиергидных землекопов, которые не являются гаплодиплоидами.
Самые ранние окаменелости насекомых были обнаружены в породах раннего девона примерно 400 млн лет назад, где сохранилось лишь несколько разновидностей нелетающих насекомых. Mazon Крик lagerstätten из позднего карбона, около 300 млн лет, включают в себя около 200 видов, некоторые гигантские по современным стандартам, и указывают, что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши, как травоядных, detritivores и насекомоядных. Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем меловом периоде, а высокоразвитые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя.
Идея о том, что, наряду с другими формами жизни, современные люди произошли от древнего общего предка, была предложена Робертом Чемберсом в 1844 году и подхвачена Чарльзом Дарвином в 1871 году. Современные люди произошли от рода прямоходящих обезьян, которые имели был прослежен более 6 млн лет назад до Sahelanthropus. Первые известные каменные орудия были изготовлены около 2,5 млн лет назад, по-видимому, австралопитеком гархи, и были найдены возле костей животных, на которых есть царапины, сделанные этими орудиями. Самые ранние гоминины имели мозг размером с шимпанзе, но за последние 3 млн лет он увеличился в четыре раза; статистический анализ показывает, что размеры головного мозга человека почти полностью зависят от даты окаменелостей, в то время как вид, к которому они относятся, имеет лишь небольшое влияние. Существует давняя дискуссия о том, произошли ли современные люди во всем мире одновременно от существующих продвинутых гомининов или являются потомками одной небольшой популяции в Африке, которая затем мигрировала по всему миру менее 200000 лет назад и заменила предыдущие виды гомининов. Также ведутся споры о том, был ли у людей современного анатомического типа интеллектуальный, культурный и технологический «большой скачок вперед» менее 100 000 лет назад, и если да, то было ли это связано с неврологическими изменениями, которые не видны в окаменелостях.
Интенсивность морского вымирания в фанерозое % Миллионы лет назад (ЧАС) K – Pg Tr – J P – Tr Шапка Поздний D ОПЕРАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ Видимая интенсивность вымирания, то есть доля родов, вымирающих в любой момент времени, как это реконструировано по летописи окаменелостей. (График не предназначен для включения недавнего продолжающегося вымирания в эпоху голоцена ). Жизнь на Земле периодически подвергалась массовому вымиранию, по крайней мере, с 542 млн лет назад. Хотя в то время это были катастрофы, массовые вымирания иногда ускоряли эволюцию жизни на Земле. Когда доминирование определенных экологических ниш переходит от одной группы организмов к другой, это редко происходит потому, что новая доминирующая группа «превосходит» старую, и обычно потому, что событие вымирания устраняет старую доминирующую группу и уступает место новой.
Все роды «Четко обозначенные» роды Линия тренда Массовые вымирания "большой пятерки" Другие массовые вымирания Миллион лет назад Тысячи родов Фанерозойское биоразнообразие, как показано в летописи окаменелостей Летопись окаменелостей показывает, что промежутки между массовыми вымираниями становятся длиннее, а средние и фоновые темпы вымирания сокращаются. Оба эти явления можно объяснить одним или несколькими способами:
Биоразнообразие в летописи окаменелостей, которое представляет собой «... количество различных родов, живущих в любой данный момент времени; то есть тех, первое появление которых предшествует, а последнее появление - позже того времени», демонстрирует иную тенденцию: довольно быстрый рост с 542 до 400 млн лет ; небольшой спад с 400 до 200 млн лет назад, когда разрушительное пермско-триасовое вымирание является важным фактором; и быстрый рост от 200 млн. лет до настоящего времени.
Портал эволюционной биологии 
Категория