Динамика популяций рыбных промыслов

редактировать
Predator bluefin trevally определение размера обучение анчоусы, в Мальдивских островах

A промысел - это район с ассоциированной рыбой или водной популяцией, вылавливаемой для коммерческого или рекреационная ценность. Рыболовство может быть диким или разводимым. Динамика численности населения описывает способы, которыми данное население растет и сокращается с течением времени, в зависимости от рождаемости, смерти и миграции. Это основа для понимания меняющихся моделей промысла и таких проблем, как разрушение среды обитания, хищничество и оптимальные нормы вылова. динамика популяций рыбного промысла используется учеными-рыболовами для определения устойчивого вылова.

Основным соотношением для учета динамики популяции является BIDE (рождение, Иммиграция, смерть, эмиграция), показанная как:

N1= N 0 + B - D + I - E

, где N 1 - количество людей в время 1, N 0 - количество особей в момент времени 0, B - число родившихся особей, D - число умерших, I - число иммигрировавших, а E - число эмигрировавших между моментом 0 и время 1. Хотя иммиграция и эмиграция могут присутствовать в промысле, они обычно не измеряются.

На промысловую популяцию влияют три динамические функции коэффициента:

  • Рождаемость или набор . Набор означает достижение определенного размера или репродуктивной стадии. При рыболовстве под набором обычно понимается возраст, в котором рыба может быть поймана и засчитана в сети.
  • Скорость роста. Он измеряет рост людей в размере и длине. Это важно при рыболовстве, где популяция часто измеряется с помощью биомассы.
  • смертности. Это включает смертность урожая и естественную смертность. Естественная смертность включает нечеловеческое хищничество, болезни и старость.

Если эти коэффициенты измерять в разные временные интервалы, можно определить излишек промысла . Излишек урожая - это количество особей, которые могут быть добыты из популяции, не влияя на долгосрочную стабильность (средний размер популяции). Урожай в составе излишков урожая называется компенсирующей смертностью, где гибель урожая заменяет смерти, которые в противном случае произошли бы естественным путем. Урожай сверх этого - аддитивная смертность, урожай в дополнение ко всем животным, которые умерли бы естественным путем.

Требуется осторожность при применении динамики популяции к реальным рыбным промыслам. Чрезмерно упрощенное моделирование промысла привело к падению ключевых запасов.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Размер популяции
  • 3 Анализ виртуальной популяции
  • 4 Минимальная жизнеспособная популяция
  • 5 Максимальный устойчивый улов
  • 6 Пополнение
  • 7 Промысловое усилие
  • 8 Перелов
  • 9 Метапопуляция
  • 10 Структура возрастных классов
  • 11 Популяционный цикл
  • 12 Трофические каскады
  • 13 Базовые модели
  • 14 Уравнения хищник – жертва
  • 15 См. Также
  • 16 Ссылки
  • 17 Дополнительная литература

История

Первый принцип динамики популяции широко известен как экспоненциальный закон Мальтус по модели мальтузианской модели роста. В ранний период преобладали демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомперца и Пьера Франсуа Верхюльста в начале XIX века, которые уточнили и скорректировали мальтузианские демографические данные. модель. Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 г., согласно которой модели Гомпертца, Ферхульста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки.

Размер популяции

размер популяции (обычно обозначается N) - это количество отдельных организмов в популяции.

эффективный размер популяции (Ne) был определен Сьюэлом Райт, написавшим по нему две важные статьи (Wright 1931, 1938). Он определил это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции, которые будут демонстрировать одинаковую величину разброса частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или таком же количество инбридинга как рассматриваемой популяции ». Это основной параметр во многих моделях популяционной генетики. N e обычно меньше N (абсолютный размер совокупности).

Небольшой размер популяции приводит к увеличению генетического дрейфа. Узкие места популяции возникают, когда размер популяции сокращается на короткий период времени.

Перенаселение может указывать на любой случай, когда популяция любого вида животных может превышать вместимость его экологической ниши.

Анализ виртуальной популяции

Анализ виртуальной популяции (VPA) - это метод моделирования когорты, обычно используемый в науке о рыболовстве для восстановления исторической численности рыб по возрасту с использованием информации о ежегодной гибели особей. Эта смерть обычно делится на улов по промыслам и естественная смертность. VPA является виртуальным в том смысле, что размер популяции не наблюдается и не измеряется напрямую, а предполагается или рассчитывается на основе обратных расчетов как определенный размер в прошлом, чтобы поддержать наблюдаемые уловы рыбы и предполагаемый уровень смертности из-за отсутствия промысла. связанные причины.

Минимальная жизнеспособная популяция

Минимальная жизнеспособная популяция (MVP) - это нижняя граница популяции вида, позволяющая ему выжить в дикой природе. Более конкретно, MVP - это минимально возможный размер, при котором биологическая популяция может существовать, не подвергаясь вымиранию в результате стихийных бедствий или демографической, экологической или генетической стохастичности. Термин «популяция» относится к популяции вида в дикой природе.

В качестве эталонного стандарта MVP обычно дается с вероятностью выживания популяции где-то от девяноста до девяноста пяти процентов и рассчитывается на период от ста до тысячи лет в будущем.

MVP можно рассчитать с помощью компьютерного моделирования, известного как анализ жизнеспособности населения (PVA), при котором моделируются популяции и прогнозируется будущая динамика популяции.

Максимальный устойчивый урожай

В популяционной экологии и экономике максимальный устойчивый урожай или MSY теоретически является самым крупным уловом, который может быть получен из промысловых запасов за неопределенный период времени. В предположении логистического роста MSY будет ровно половиной несущей способности вида, так как это стадия, на которой рост популяции является максимальным. Максимальный устойчивый урожай обычно выше, чем оптимальный устойчивый урожай.

Эта логистическая модель роста создается популяцией, завезенной в новую среду обитания или с очень малой численностью, проходящей через лаг-фазу сначала медленный рост. Как только он достигнет устойчивой популяции, он начнет стремительно расти, и он начнет выравниваться, как только вид приблизится к емкости. Идея максимального устойчивого урожая заключается в снижении плотности популяции до точки максимально возможного роста. Это изменяет численность населения, но в идеале новое число может поддерживаться бесконечно.

MSY широко используется для управления рыболовством. В отличие от логистической модели (модели Шефера), MSY в большинстве современных моделей рыболовства составляет около 30-40% от неэксплуатируемой численности популяции. Эта доля различается среди популяций в зависимости от жизненного цикла вида и возрастной селективности метода лова.

Однако этот подход широко критиковался за игнорирование нескольких ключевых факторов, влияющих на управление рыболовством, и привел к разрушительному краху многих промыслов. В качестве простого вычисления он игнорирует размер и возраст взятого животного, его репродуктивный статус и фокусируется исключительно на рассматриваемом виде, игнорируя ущерб экосистеме, причиненный установленным уровнем эксплуатации и проблемой прилова. Среди биологов-природоохранных он широко считается опасным и используется не по назначению.

Набор

Набор - это количество новой молоди рыбы, которая попадает в популяцию в конкретный год. Размер популяций рыб может со временем колебаться на порядки, а численность обычно колеблется в 5-10 раз. Эта изменчивость распространяется на промежутки времени от года до сотен лет. Годовые колебания численности короткоживущих кормовых рыб могут быть почти такими же значительными, как колебания, происходящие на протяжении десятилетий или столетий. Это говорит о том, что колебания в репродуктивности и успешности пополнения являются основными факторами колебаний численности. Годовые колебания часто кажутся случайными, а успех пополнения часто плохо связан с уровнем популяции взрослых особей и промысловым усилием. Это затрудняет прогнозирование.

Проблема пополнения - это проблема прогнозирования количества личинок рыб за один сезон, которые выживут и станут молодыми рыбами в следующем сезоне. Это было названо «центральной проблемой динамики популяций рыб» и «главной проблемой в науке о рыболовстве». Рыба производит огромное количество личинок, но объемы очень разные, а смертность высока. Это затрудняет хорошие прогнозы.

Согласно Дэниелу Поли, окончательное исследование было проведено в 1999 г. Рэнсомом Майерсом. Майерс решил проблему, «собрав большую базу данных о запасах и разработав сложную математическую модель. чтобы разобраться. На основании этого был сделан вывод, что самка в целом производит от трех до пяти новобранцев в год для большей части рыбы ».

Промысловое усилие

Промысловое усилие является мерой антропогенной работы, используемой для вылова рыба. Хорошая мера промыслового усилия будет приблизительно пропорциональна количеству пойманной рыбы. Для разных видов рыболовства подходят разные меры. Например, промысловое усилие, прилагаемое рыболовным флотом при траловом промысле, может быть измерено путем суммирования произведений мощности двигателя для каждой лодки и времени, проведенного ею в море (кВт × дни). При ловле жаберной сетью усилие можно измерить, суммируя произведение длины каждой установленной сети и времени, в течение которого она была установлена ​​в воде (км × время замачивания). При рыболовстве, когда лодки проводят много времени в поисках рыбы, можно использовать критерий, основанный на времени поиска.

Перелов

Цветовое соглашение светофора, демонстрирующее концепцию правила контроля вылова (HCR), указание, когда план восстановления является обязательным с точки зрения предупредительных и предельных контрольных точек для нереста биомассы и промысловой смертности.

Понятие перелов зависит от того, что подразумевается под приемлемым уровнем вылова рыбы.

Текущая операционная модель, используемая некоторыми промыслами для прогнозирования приемлемых уровней, - это Правило контроля за выловом (HCR). Это формализует и резюмирует стратегию управления, которая может активно адаптироваться к последующей обратной связи. HCR - это переменная, которую руководство имеет непосредственный контроль, и описывает, как урожай должен контролироваться руководством в отношении состояния некоторого индикатора состояния запасов. Например, правило контроля вылова может описывать различные значения промысловой смертности, к которым будут стремиться различные значения численности запаса. Постоянный улов и постоянная промысловая смертность - это два типа простых правил контроля вылова.

  • Биологический перелов происходит, когда промысловая смертность достигла уровня, при котором запас биомасса имеет отрицательное значение предельный рост (замедление роста биомассы), как показано красной областью на рисунке. Рыбу вытаскивают из воды так быстро, что пополнение поголовья за счет размножения замедляется. Если пополнение запасов продолжит замедляться достаточно долго, восполнение пойдет вспять, и популяция будет уменьшаться.
  • Экономический или биоэкономический перелов дополнительно учитывает стоимость рыбной ловли и определяет перелов как ситуацию отрицательного предельного роста ресурсной ренты. Рыбу вылавливают из воды так быстро, что рост прибыльности промысла замедляется. Если так будет продолжаться достаточно долго, прибыльность снизится.

Метапопуляция

Метапопуляция - это группа пространственно разделенных популяций одного и того же вида, которые взаимодействуют на определенном уровне. Этот термин был придуман Ричардом Левинсом в 1969 году. Эта идея наиболее широко применялась к видам в естественных или искусственно фрагментированных средах обитания. По словам Левинса, она состоит из «популяции популяций».

Метапопуляция обычно состоит из нескольких отдельных популяций вместе с территориями подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заселены. Каждая популяция циклически меняется в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает в результате демографической стохастичности (колебания численности популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем больше она подвержена вымиранию.

Хотя отдельные популяции имеют ограниченную продолжительность жизни, популяция в целом часто остается стабильной, потому что иммигранты из одной популяции (которая может, например, испытывать демографический бум), вероятно, повторно колонизируют среду обитания, которая остались открытыми из-за исчезновения другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую популяцию и спасти эту популяцию от вымирания (так называемый эффект спасения ).

Структура возрастного класса

Возраст можно определить путем подсчета колец роста в рыбьей чешуе, отолитах, поперечные сечения шипов плавников для видов с толстыми шипами, таких как спинорог, или зубы для некоторых видов. У каждого метода есть свои достоинства и недостатки. Рыбную чешую проще всего достать, но она может оказаться ненадежной, если чешуя упала с рыбы и на ее месте выросла новая. Шипы плавников могут быть ненадежными по той же причине, и у большинства рыб шипы недостаточно толстые, чтобы были видны четкие кольца. Отолиты остаются с рыбами на протяжении всей их жизни, но для их получения необходимо убить рыбу. Кроме того, отолиты часто требуют дополнительной подготовки, прежде чем может произойти старение.

Структура возрастных классов с пробелами в ней, например, обычная кривая колокола для популяции 1-5-летних рыб, за исключением очень низкой популяции для 3-летних рыб. olds, подразумевает плохой нерест года 3 назад у этого вида.

Часто рыба в более молодых возрастных классах имеет очень низкую численность, потому что она была достаточно маленькой, чтобы проскользнуть через выборочные сети, и на самом деле может иметь очень здоровую популяцию.

Цикл популяции

Цикл популяции имеет место, когда популяции увеличиваются и уменьшаются в течение предсказуемого периода времени. Есть некоторые виды, численность популяций которых имеет вполне предсказуемые закономерности изменения, хотя полное определение причин популяционных циклов является одной из основных нерешенных экологических проблем. На изменение численности населения влияет ряд факторов, таких как наличие пищи, хищники, болезни и климат.

Трофические каскады

Трофические каскады возникают, когда хищники в пищевой цепи подавляют численность своей жертвы, тем самым высвобождая следующий более низкий трофический уровень от хищничества (или травоядный, если промежуточный трофический уровень - травоядное ). Например, если численность крупных рыбоядных увеличивается в озере, численность их добычи, зоопланкоядных рыб, должна уменьшается, численность крупного зоопланктона должна увеличиваться, а биомасса фитопланктона должна уменьшаться. Эта теория стимулировала новые исследования во многих областях экологии. Трофические каскады также могут быть важны для понимания последствий удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыбалки.

Классические примеры
  1. В озерах рыбоядные рыбы могут резко сократить популяции зоопланкоядных рыб, зоопланкоядные рыбы могут резко изменить пресноводные сообщества зоопланктона и выпас зоопланктона могут, в свою очередь, иметь большое влияние на сообщества фитопланктона. Удаление рыбоядных рыб может изменить цвет воды в озере с прозрачной до зеленой, позволяя фитопланктону процветать.
  2. В реке Угорь в Северной Калифорнии рыба (Steelhead и roach ) поедают личинок рыб и хищных насекомых. Эти более мелкие хищники охотятся на личинок мошек, которые питаются водорослями. Удаление более крупной рыбы увеличивает численность водорослей.
  3. В Тихоокеанском лесах водорослей каланы питаются морскими ежами. В районах, где на каланов охотились до исчезновения, численность морских ежей увеличивается, и они уничтожают водоросли

Недавняя теория, гипотеза о высвобождении мезохищников, утверждает, что сокращение высших хищников в экосистеме приводит к увеличению популяции хищников среднего размера (мезохищников).

Базовые модели

d N dt = r N (1 - NK) {\ displaystyle {\ frac {dN} {dt}} = rN \ left (1 - {\ frac {N} {K}} \ right)}\ frac {dN} {dt} = r N \ left (1 - \ frac {N} {K } \ right)
где N (t) представляет количество особей в момент времени t, r - внутреннюю скорость роста и K - несущая способность, или максимальное количество особей, которое может поддерживать среда.
  • Модель индивидуального роста, опубликованная фон Берталанфи в 1934 году, может использоваться для моделирования скорость роста рыбы. Он существует в нескольких версиях, но в простейшей форме он выражается как дифференциальное уравнение длины (L) во времени (t):
L ′ (t) = r B (L ∞ - L (t)) {\ displaystyle L '(t) = r_ {B} \ left (L _ {\ infty} -L (t) \ right)}L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)
где r B равно скорость роста фон Берталанфи и L ∞ конечная длина особи.
  • Schaefer опубликовал модель равновесия при промысле, основанную на модели Verhulst с допущением двух -линейное уравнение улова, часто называемое уравнением краткосрочного улова Шефера:
H (E, X) = q EX {\ displaystyle H (E, X) = qEX \!}H (E, X) = qEX \!
где переменные ; H, относящийся к вылову (вылову) за определенный период времени (например, за год); E - промысловое усилие за данный период; X - биомасса рыбного запаса в начале периода (или средняя биомасса), а параметр q представляет уловистость запаса.
Предполагая, что улов равен чистому естественному приросту популяции за тот же период ( X ˙ = 0 {\ displaystyle {\ dot {X}} = 0}{\ dot {X}} = 0 ), равновесный улов является функцией долгосрочного промыслового усилия E:
H (E) = q KE (1 - q E r) {\ displaystyle H (E) = qKE (1 - {\ frac {qE} {r}})}H (E) = qKE (1- {\ frac {qE} {r}})
r и K - биологические параметры, представляющие внутреннюю скорость роста и естественную равновесную биомассу
  • Уравнение улова Баранова 1918 года, пожалуй, наиболее часто используемое уравнение при моделировании промысла. Он дает числовой улов как функцию от начальной численности популяции N 0, промысла F и естественной смертности M:
C = FF + M (1 - e - (F + M) T) N 0 {\ displaystyle C = {\ frac {F} {F + M}} (1-e ^ {- (F + M) T}) N_ {0}}C = {\ frac {F} { F + M}} (1-e ^ {{- (F + M) T}}) N_ {0}
где T - период времени, обычно исключено (т.е. предполагается, что T = 1). Уравнение предполагает, что рыболовство и естественная смертность происходят одновременно и, таким образом, «конкурируют» друг с другом. Первый член выражает долю смертей, вызванных рыболовством, а второй и третий члены - общее количество смертей.
  • Модель Рикера - это классическая модель дискретной популяции, которая дает ожидаемое число ( или плотность) особей N t + 1 в поколении t + 1 как функция количества особей в предыдущем поколении,
N t + 1 = N ter (1 - N tk) { \ displaystyle N_ {t + 1} = N_ {t} e ^ {r (1 - {\ frac {N_ {t}} {k}})}}N _ {{t + 1}} = N_ {t} e ^ {{r (1 - {\ frac {N_ {t}} {k}) })}}
Здесь r интерпретируется как собственная скорость роста, а k как несущая способность окружающей среды. Модель Рикера была введена в контексте рыболовства Рикером (1954).
  • Модель Бевертона – Холта, представленная в контексте рыболовства в 1957 году, является классической модель популяции с дискретным временем, которая дает ожидаемое число n t + 1 (или плотность) особей в поколении t + 1 как функцию числа особей в предыдущем поколении,
nt + 1 = R 0 nt 1 + nt / M. {\ displaystyle n_ {t + 1} = {\ frac {R_ {0} n_ {t}} {1 + n_ {t} / M}}.}n_ {t + 1} = {\ frac {R_ {0} n_ {t }} {1 + n_ {t} / M}}.
Здесь интерпретируется R 0 как скорость распространения на поколение, а K = (R 0 - 1) M - несущая способность окружающей среды.

Уравнения хищник – жертва

классические уравнения хищник – жертва - это пара нелинейных, дифференциальных уравнений первого порядка, используемых для описания динамики биологических систем, в которых взаимодействуют два вида, один хищник и один его добыча. Они были предложены независимо Альфредом Дж. Лоткой в 1925 году и Вито Вольтеррой в 1926 году.

Их расширением являются конкурентные уравнения Лотки – Вольтерры, которые обеспечивают простую модель динамики популяций видов, конкурирующих за какой-то общий ресурс.

В 1930-х годах Александр Николсон и Виктор Бейли разработали модель для описания динамики популяции связанной системы хищник-жертва. Модель предполагает, что хищники ищут добычу случайным образом, и что и хищники, и жертва, как предполагается, распространяются в окружающей среде несмежными («сгустковыми») способами.

В конце 1980-х гг. Появилась простая альтернатива модели хищник-жертва Лотки – Вольтерры (и ее распространенным обобщениям, зависящим от жертвы), зависимая от отношения модель Ардити – Гинзбурга. Это две крайние точки спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки – Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения.

См. Также

Ссылки

Дополнительная литература

Последняя правка сделана 2021-06-02 11:25:25
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте