Полиспорангиофит

редактировать
Споровые растения с разветвленными спорофитами

Полиспорангиофит. Временной диапазон: Лландовери или Венлок до недавнего до O S D C P T J K Pg N
Aglaophyton construction.jpg
Реконструкция Аглаофитона, иллюстрирующая разветвленные оси с терминальными спорангиями и ризоидами.
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Embryophytes
Clade:Polysporangiophytes. Kenrick Crane (1997)
Подгруппы

Polysporangiophytes, также называется полиспорангиатами или формально Pol ysporangiophyta - это растения, у которых споровое поколение (спорофит ) имеет ветвящиеся стебли (оси), несущие спорангии. Название буквально означает множество спорангиев. клады включают все наземные растения (эмбриофиты ), за исключением мохообразных (печеночники, мхи и роголистники), спорофиты которых обычно не разветвляются, даже если в нескольких исключительных случаях происходят. Хотя определение не зависит от наличия сосудистой ткани, все живые полиспорангиофиты также имеют сосудистую ткань, т.е. являются сосудистыми растениями или трахеофитами. Известны ископаемые полиспорангиофиты, не имеющие сосудистой ткани, и поэтому не являются трахеофитами.

Содержание

  • 1 Ранние полиспорангиофиты
    • 1.1 История открытия
    • 1.2 Таксономия
  • 2 Филогения
  • 3 Эволюция
  • 4 Примечания и ссылки
  • 5 Внешние ссылки

Ранние полиспорангиофиты

История открытия

Палеоботаники различают микро- и мегафоссилии. Микрофоссилий - это в основном споры, индивидуальные или группированные. Мега ископаемые - это сохранившиеся части растений, достаточно большие, чтобы показывать структуру, такую ​​как поперечные сечения стеблей или схемы ветвления.

Доусон, канадский геолог и палеоботаник, был первым, кто обнаружил и описал мегафоссилий полиспорангиофита. В 1859 году он опубликовал реконструкцию девонского растения, собранного в виде окаменелостей в районе Гаспе в Канаде, которое он назвал Псилофитон принцепс. Реконструкция показывает горизонтальные и вертикальные стеблевидные структуры; листьев и корней нет. Вертикальные стебли или оси ветвятся дихотомически и к ним прикреплены пары спорообразующих органов (спорангии ). Поперечные сечения вертикальных осей показали, что присутствует сосудистая ткань. Позже он описал другие экземпляры. Первоначально открытия Доусона не имели большого научного влияния; Тейлор и др. предполагают, что это могло быть связано с тем, что его реконструкция выглядела очень необычно, а окаменелость была старше, чем ожидалось.

Начиная с 1917 года, Роберт Кидстон и Уильям Х. Ланг опубликовал серию статей, описывающих ископаемые растения из Rhynie chert - мелкозернистой осадочной породы, найденной недалеко от деревни Rhynie, Абердиншир, Шотландия, которая теперь датируется пражским Нижним Девон (примерно 411-408 миллионов лет назад ). Окаменелости сохранились лучше, чем останки Доусона, и ясно показали, что эти ранние наземные растения действительно состояли из, как правило, голых вертикальных стеблей, возникающих из аналогичных горизонтальных структур. Вертикальные стебли были дихотомически разветвлены, некоторые ветви заканчивались спорангиями.

С тех пор, как эти открытия были обнаружены, похожие мегафоссилии были обнаружены в породах силурийского периода по всему миру, включая Арктическую Канаду, восточная часть США, Уэльс, Рейнская область Германии, Казахстан, Синьцзян и Юньнань в Китае и Австралия.

По состоянию на 2019 год Eohostimella, относящийся к эпохе Лландовери (с 444 по 433 миллионов лет назад ) - одна из самых ранних окаменелостей, которая была идентифицирована как полиспорангиофит. Окаменелости, отнесенные к роду Cooksonia, который, более точно, является полиспорангиофитом, были датированы следующей эпохой Венлока (433-427 миллионов лет назад. ).

Таксономия

Концепция полиспорангиофитов, более формально называемых Polysporangiophyta, была впервые опубликована в 1997 г. Кенриком и Крейном (таксономия справа представляет их взгляд на классификацию полиспорангиофитов). Особенностью клады является то, что спорофит разветвляется и несет множественные спорангии. Это отличает полиспорангиофиты от печеночников, мхов и роголистников, которые имеют неразветвленные спорофиты, каждый с одним спорангием. Полиспорангиофиты могут иметь или не иметь сосудистую ткань - те, которые имеют, являются сосудистыми растениями или трахеофитами.

До этого большая часть ранние полиспорангиофиты были помещены в единый порядок, Psilophytales, в класс Psilophyta, es опубликовано в 1917 году Кидстоном и Лэнгом. Живые Psilotaceae, папоротники-венчики, иногда добавлялись к классу, который тогда обычно назывался Psilopsida.

По мере открытия и описания дополнительных окаменелостей стало очевидно, что Psilophyta были не однородная группа растений. В 1975 году Бэнкс расширил свое более раннее предложение 1968 года, разделив его на три группы по рангу подразделения. С тех пор к этим группам относились на уровне разделения, класса и порядка. Были использованы различные названия, которые резюмируются в таблице ниже.

145>
Альтернативные названия для трех групп ранних полиспорангиофитов Банка
ПодразделениеПодразделениеКлассПорядокНеформальный
RhyniophytaRhyniophytinaRhyniopsida (Rhyniophytopsida)Rhynialesриниофит
ZosterophyllophytaZosterophyllophytinaZosterophyllophytinaZosterophytinaZosteroida>Zosterophyllalesзостерофилл (зостерофиллофит)
Trimerophyta (Trimerophytophyta)Trimerophytina (Trimerophytophytina)Trimeropsida65 (Trimerophytophytina)тримерофит

Для Бэнкса риниофиты включали простые безлистные растения с терминальными спорангиями (например, Cooksonia, Rhynia ) с центром ксилема ; зостерофиллы состояли из растений с боковыми спорангиями, которые расщеплялись дистально (от места прикрепления) для высвобождения спор, и имели экзарх нитей ксилемы (например, Gosslingia ). Тримерофиты состояли из растений с большими группами изогнутых вниз концевых спорангиев, которые расщеплялись по длине для высвобождения спор, и имели центральные нити ксилемы (например, Psilophyton ).

Исследования Кенрика и Крейна, которые установили полиспорангиофиты пришел к выводу, что ни одна из трех групп Бэнкса не была монофилетической. Риниофиты включали «протрахеофиты», которые были предшественниками сосудистых растений (например, Horneophyton, Aglaophyton ); базальные трахеофиты (например, Stockmansella, Rhynia gwynne-vaughanii); и растения, родственные тем линиям, которые привели к появлению живых мхов и их союзников, а также папоротников и семенных растений (например,, Cooksonia видов). Зостерофиллы действительно содержали монофилетическую кладу, но некоторые роды, ранее входившие в группу, не входили в эту кладу (например, Hicklingia, Nothia ). Тримерофиты были парафилетическими стеблевыми группами для обеих кроновой группы папоротников и кроновая группа семенные растения.

Многие исследователи призывали к осторожности при классификации ранних полиспорангиофитов. Тейлор и др. обратите внимание, что базальные группы ранних наземных растений по своей природе трудно охарактеризовать, так как они имеют много общих признаков со всеми поздними эволюционирующими группами (т.е. имеют несколько плезиоморфий ). Обсуждая классификацию тримерофитов, Берри и Фэйрон-Демарэ говорят, что для достижения значимой классификации требуется «прорыв в знаниях и понимании, а не просто переосмысление существующих данных и окружающей мифологии». Кладограммы Кенрика и Крейна были подвергнуты сомнению - см. Раздел Эволюция ниже.

По состоянию на февраль 2011 г., похоже, не существует полной классификации по Линнею (т. Е. Ранговой) ранних полиспорангиофитов, которая согласуется с кладистическим анализом Кенрика и Крейна и последующими исследованиями, хотя Кантино и др. опубликовали классификацию Филокода. Для удобства по-прежнему используются три группы Бэнкса:

Филогения

Основное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Kenrick and Crane; это и установило концепцию полиспорангиофитов, и представило взгляд на их филогенез. С 1997 года наблюдается постоянный прогресс в понимании эволюции растений с использованием последовательностей генома РНК и ДНК и химического анализа окаменелостей (например, Taylor et al. 2006), что привело к пересмотру этой филогении.

В 2004 г. Crane et al. опубликовал упрощенную кладограмму полиспорангиофитов (которые они называют полиспорангиатами), основанную на ряде цифр в Kenrick and Crane (1997). Их кладограмма воспроизводится ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). Их анализ не принимается другими исследователями; например, Ротвелл и Никсон говорят, что группа папоротников в широком смысле (moniliforms или monilophytes) не является монофилетической.

polysporangiophytes

Horneophytopsida (Caia, Horneophyton, Tortilicaulis )

Aglaophyton

tracheophytes

Rhyniaceae (Huvenia, Rhynia, Stockmansella )

† базальные группы (Aberlemnia caledonica [= Cooksonia caledonica], Cooksonia pertoni)

† базальные группы (Cooksonia cambrensis, Renalia, Sartilmania, Uskiella, Yunia )

lycophytes

Hicklingia

† базальные группы (Adoketophyton, Discalis, Distichophytum (= Rebuchia), Gumuia, Huia, Zosterophyllum myretonianum, Z. llanoveranum, Z. fertile)

† 'core' зостерофиллы (Zosterophyllum divaricatum, Tarella, Oricilla, Gosslingia, Hsua, Thrinkophyton, Protobarinophyton, Barinophyton obscurum, B. citrulliforme, Sawdonia, Deheubarthia, Konioria, Anisophyton, Serrulacaulis, Crenaticaulis )

† базальные группы ( Nothia, Zosterophyllum deciduum)

ликопсиды (существующие и вымершие представители)

euphyllophytes

Eophyllophyton

† базальные группы (Psilophyton crenulatum, Пс. dawsonii)

moniliforms (папоротники; современные и вымершие члены)

† базальные группы (Pertica, Tetraxylopteris )

spermatophytes (семенные растения; существующие и вымершие члены)

Совсем недавно Герриенн и Гонез предложили несколько иную характеристику ранних расходящихся полиспорангиофитов:

Polysporangiophytes

† 'Protracheophytes'

† Paratracheophytes

Eutracheophytes

Парафилетические протрахеофиты такие как Aglaophyton, имеют водопроводящие сосуды, как у мхов, то есть без клеток, содержащих утолщенные клеточные стенки. Paratracheophytes - название, предназначенное для замены Rhyniaceae или Rhyniopsida, - имеют водопроводящие клетки S-типа, т. е. клетки, чьи стенки утолщены, но гораздо проще, чем у настоящих сосудистых растений, эвтрахеофитов.

Evolution

Реконструкция спорофита Cooksonia pertoni, который Бойс считает слишком маленьким, чтобы быть самодостаточным. (стержни) имеют диаметр около 0,1 мм iameter.

Если приведенная выше кладограмма верна, это имеет значение для эволюции наземных растений. Самыми ранними расходящимися полиспорангиофитами на кладограмме являются Horneophytopsida, клады класса «протрахеофиты», которые являются сестрой всех других полиспорангиофитов. По сути, у них было изоморфное чередование поколений (это означает, что спорофиты и гаметофиты жили одинаково свободно), что может указывать на то, что образ жизни мохообразных с преобладанием гаметофитов и образ жизни сосудистых растений с преобладанием спорофитов возникла из этого изоморфного состояния. Они были безлистными и не имели настоящих сосудистых тканей. В частности, у них не было трахеид : удлиненных клеток, которые помогают транспортировать воду и минеральные соли и которые развивают толстую одревесневшую стенку при созревании, обеспечивающую механическую прочность. В отличие от растений класса мохообразных, их спорофиты были разветвленными.

Согласно кладограмме, род Rhynia иллюстрирует два этапа в эволюции современных сосудистых растений. У растений есть сосудистая ткань, хотя и значительно проще, чем у современных сосудистых растений. Их гаметофиты заметно меньше их спорофитов (но имеют сосудистую ткань, в отличие от почти всех современных сосудистых растений).

Остальные полиспорангиофиты делятся на две линии, глубокое филогенетическое разделение, которое произошло в период от раннего до среднего девона. около 400 миллионов лет назад. Обе линии имеют развитые листья, но разных видов. Ликофиты, составляющие менее 1% видов живых сосудистых растений, имеют маленькие листья (микрофиллы или, более конкретно, ликофиллы), которые развиваются из вставочной меристемы (т. Е. листья эффектно отрастают от основания). Эуфиллофиты - безусловно, самая многочисленная группа сосудистых растений как по особям, так и по видам. Эуфиллофиты имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые развиваются через краевые или апикальные меристемы (т.е. листья эффективно растут сбоку или на верхушке). (Хвощи имеют вторично уменьшенные мегафиллы, напоминающие микрофиллы.)

И кладограмма, полученная из исследований Кенрика и Крейна, и ее значение для эволюции наземных растений были поставлены под сомнение другими. В обзоре 2008 года, проведенном Gensel, отмечается, что недавно обнаруженные ископаемые споры предполагают, что трахеофиты появились раньше, чем считалось ранее; возможно, раньше, чем предполагалось членами основной группы. Разнообразие спор предполагает, что существовало много групп растений, остатки которых не известны. Некоторые ранние растения могли иметь гетероморфное чередование поколений с более поздним приобретением изоморфных гаметофитов в определенных линиях.

На приведенной выше кладограмме показано, что «протрахеофиты» расходятся раньше, чем ликофиты; однако ликофиты присутствовали в лудфордском ярусе силурия около 430–420 миллионов лет назад, задолго до «протрахеофитов», обнаруженных в рини-черте, датируется пражским этапом девона около 410 миллионов лет назад. Однако было высказано предположение, что плохо сохранившаяся Eohostimella, найденная в отложениях раннесилурийского возраста (Лландовери, около 440-430 миллионов лет назад ), может быть риниофитом.

Бойс показал, что у спорофитов некоторых видов Cooksonia и их союзников ('cooksonioids') стебли были слишком узкими, чтобы поддерживать достаточную фотосинтетическую активность, чтобы они могли быть независимыми. их гаметофитов - несовместимо с их положением на кладограмме.

Поскольку устьица в мхах, роголистниках и полиспорангиофитах рассматриваются как гомологичные, было высказано предположение, что они принадлежат к естественной группе под названием стоматофиты.

История эволюции растений далека от завершения.

Примечания и ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-02 10:39:36
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте