Войти
| Polykrikos | |
|---|---|
 | |
| A световая микрофотография из Polykrikos kofoidii, показывающая выдавленную нематоцисту. Масштабная линейка = 10 мкм. | |
| Научная классификация | |
| (без рейтинга): | SAR |
| (без рейтинга): | Альвеолата |
| Тип: | Dinoflagellata |
| Класс: | Dinophyceae |
| Порядок: | Gymnodiniales |
| Семейство: | Polykrikaceae |
| Род: | Polykrikos |
Polykrikos (от греческого «поли» - много, а «крикос» - кольцо или circle) - один из родов семейства Polykrikaceae, который включает атекатные псевдоколониеобразующие динофлагелляты. Polykrikos характеризуются сложным баллистическим аппаратом, названным комплексом нематоциста-тениоциста, который позволяет видам охотиться на множество организмов. Было обнаружено, что поликрики регулируют цветение водорослей, поскольку они питаются токсичными динофлагеллятами. Однако есть также некоторые данные о том, что поликрикос токсичен для рыб.
Поликрик был впервые замечен в 1868 году Ульяниным и был ошибочно принят за как личинка многоклеточных червей-турбеллярий. В 1873 году Бутчили повторно исследовал образец и пришел к выводу, что клетка представляет собой необычную инфузорию, а Берг позже, в 1881 году, выяснил родство Поликрикоса с динофлагеллятами.
Поликрикос - это колония зооидов ( единиц колониального организма), которые одновременно выполняют функции целой клетки.
Все виды Polykrikos имеют: 1) слегка изогнутую продольную борозду, борозду, доходящую до заднего конца организма 2) петлевидное акробазу, которое является передним продолжением борозды 3) поперечную борозду, cingulum, со смещением 4) комплексы тениоцист-нематоцисты 5) в два или четыре раза меньшее количество ядер, чем у зооидов, и 6) способность разбираться на псевдоколонии с меньшим количеством зооидов и одним ядром.
Самый большой Отличительной чертой этого рода является образование многоядерных псевдоколоний, состоящих из четного числа зооидов. Каждый зооид имеет пару жгутиков (поперечный и продольный жгутики) и имеет свою поперечную бороздку, цингулюм, но зооидные продольные борозды, борозды, срастаются. Поперечный жгутик имеет общие для других динофлагеллят латеральные выросты, мастигонемы и поперечно-полосатую нить. Часто у поликриков вдвое меньше ядер, чем у зооидов, и каждая пара зооидов разделяет ядро. Внутри группы есть некоторые вариации, в которых представлены органеллы, но трихоцисты, нематоцисты, тениоцисты, мукоцисты и пластиды наблюдались у разных представителей внутри таксона.
Цитоплазма Polykrikos характеризуется многочисленными грубыми сетками эндоплазматического ретикулума, Комплексы Гольджи и вакуоли. Известно, что поликрикос производит эжектильные органеллы, экструсомы. Один из них - нематоциста, образовавшаяся в зооидах. Другой экструзом, обнаруженный в организме, представляет собой палочковидную тениоцисту, которая расположена дистальнее нематоцисты и ранее ошибочно считалась предшественником нематоцисты. Вместе эти органеллы образуют комплекс тениоциста-нематоциста, который считается лучшей синапоморфией для клады Polykrikos. Вакуоли, происходящие из Гольджи, являются общими для обеих органелл и снабжают каждую молекулами, необходимыми для ее роста, наряду с участием в артикуляции NTC. Органеллы расположены рядом, но лежат внутри разных мембран и разделены проходом, называемым «желобом». Нематоциста - более крупная органелла, расположенная кзади от тениоцисты. Некоторые недавние исследования показали, что работа двух органелл взаимосвязана: тениоциста прилипает к добыче, после чего следует выделение нематоцист, приводящее к прокалыванию добычи и, наконец, извлечение добычи с помощью жгута нити, расположенного на конце нематоцист рядом с ней. задний пузырек. Канальец, заключенный в нематоцисту, отводится к жертве и, как предполагается, будет использоваться для ее прокалывания.
Кроме того, Gavelis et al. глубоко изученная морфология NTC и баллистический механизм, которые, как было показано, фундаментально отличаются от книдарий, демонстрируют, что нематоцисты эволюционировали независимо в одноклеточных динофлагеллатах. Обволакивающая капсула из спиральных канальцев, в отличие от книдарий, запечатана, что заставляет стилет при выстреле сначала прокалывать капсулу изнутри, чтобы высвободить нить, и только потом проткнуть жертву. Когда трубочка проходит через сопло, она открывает жаберную крышечку и затем разматывается. Баллистика нематоцист книдарий обусловлена синтезом осмотического пропеллента полигамма-глутамат-синтазы, PgsAA, тогда как у поликрикоса это, как полагают, происходит из-за индуцированного давления в результате сокращения капсульного волокна в стенке капсулы. Ядро уникально характеризуется двухслойной фиброзной корой, которая подчеркивает выпяченную ядерную оболочку; Предполагается, что кора головного мозга обеспечивает прочность и форму ядра, в то время как ядерные эвагинации, как полагают, увеличивают площадь ядерно-цитоплазматического обмена в местах перфорации коры.
У Polykrikos четко определенные волокнистые ленты участвуют в ядерно-жгутиковых связях, а закрепление на жгутичном аппарате может служить для ориентации ядра по отношению к жгутикам во время процессов движения, митоза и деления клеток.
Существуют различия в усвоении питательных веществ среди видов Polykrikos поскольку некоторые из них полагаются исключительно на фотосинтез, некоторые из них являются миксотрофами, а некоторые - облигатными гетеротрофами, что делает Polykrikos полезной группой для изучения эволюции органелл. Поликрикоиды с ранним ветвлением, Polykrikos geminatum и P. hartmanii, имеют трехмембранные пластиды с тройными стеками тилакоидов, которые указывают на вторичные пластиды перидининового типа, общие для динофлагеллят. Однако миксотрофный P. lebouriae, филогенетически вложенный в гетеротропные поликрикоиды, имеет пластиды, нетипичные для динофлагеллят. Он имеет две мембраны и содержит тилакоиды с двойным стеклом, которые встречаются у диатомовых водорослей и гаптофитов. Однако молекулярный анализ данных Gavelis et al. продемонстрировал, что P. lebouriae имеет пластиды перидининового типа, которые, скорее всего, были получены от предковых поликрикоидов. Транскриптомический анализ продемонстрировал множественные случаи потерь у поликрикоидов, которые можно объяснить с точки зрения энергетики и физиологических ограничений. Постепенное увеличение размеров Polykrikos делает эти организмы отличными хищниками, но известно, что увеличение размера тела отдельных клеток приводит к увеличению самозатенения хлоропластов и уменьшению отношения площади поверхности к объему, что приводит к снижению эффективности фотосинтеза. Наличие специализированных NTC и большой размер клеток могли вызвать множественные потери фотосинтеза.
Для рода Polykrikos имеются подробные данные о воспроизводстве типового вида. (голотип) P. kofoidii, жизненный цикл которого напоминает общий цикл динофлагеллат, поскольку вегетативные клетки образуют гаметы, которые сливаются, образуя диплоидную (2n) зиготу, которая может энцистировать, но псевдоколониальная природа добавляет ряд особенностей развитию Polykrikos.
Когда организмы были сыты, они выглядели как псевдоколонии 4-зооид-2-ядер, а во время вегетативного размножения удвоилось количество зооидов с последующим делением ядер, что привело к стадии 8-зооид-4-ядер с дальнейшим поперечным бинарным делением на два 4-зооид-2-ядра Поликрикос. Формирование гамет было особым, поскольку псевдоколония продуцирует 4 гаметы разного размера и морфологии, чем вегетативные клетки. Вегетативная форма удвоила зооиды и впоследствии разделилась на четыре гаметы формы 2-зооид-1-ядро. Две гаметы соединились с брюшной стороной и слились, образуя планозиготу. Для P. kofoidii наблюдались две копулятивные структуры в форме пальцев в гаметах, которые предположительно участвуют в контакте и слиянии гамет, но для подтверждения этого необходимы дополнительные данные. Слившиеся вентрально гаметы потребовали сложной перестройки восьми жгутиков и образования бороздок и цингули. У 4-зооидной планозиготы было только одно ядро и два пути развития в зависимости от доступности пищи. В условиях голодания планозигота распалась на два 2-зооида с одним недостающим ядром, но дальнейшая судьба не исследовалась. В условиях культивирования большинство организмов претерпело мейоз и непосредственно вступило в вегетативный цикл. Очень немногие планозиготы прошли стадию кисты покоя. Стадия кисты сохранялась в течение 1 месяца, что считается относительно коротким периодом по сравнению с другими динофлагеллятами, у которых период облигатного покоя может достигать 6 месяцев. Продолжительность инцистирования связана с экологическими стратегиями поиска пищи. Короткий период покоя может способствовать быстрой смене стадий жизненного цикла, что может быть полезно для гетеротрофных видов в случае колебания доступности пищи. Однако возможность передачи химических сигналов, участвующих в вылуплении цист для Polykrikos, еще не определена.
Росток, единственная зооидная клетка, выходящая из кисты, имела уникальное развитие, которое никогда не было зарегистрировано ни для одной свободноживущей динофлагелляты. Его морфология явно перешла от ядра 1-зооид-1, ядра 2-зооид-1 и ядра 4-зооид-1 к стадии ядра 4-зооид-2. Эти данные поднимают вопрос, может ли такой рисунок штриховки отражать филогению псевдоколоний Polykrikos.
Все известные виды Polykrikos встречаются в морской среде. Большинство видов являются планктонными, за исключением Polykrikos lebouriae и Polykrikos herdmanae, обитающих в придонной среде обитания. Существует также различие в экологии кормления, поскольку некоторые виды имеют пластиды и могут использовать фотосинтез для получения питательных веществ, но часто оказываются миксотрофами (P. barnegatensis, P. lebouriae, P tanit, P. hartmannii). Известно, что только один вид является исключительно автотрофным (P. geminatum), в то время как некоторые из них не имеют пластид и являются полностью гетеротрофными (P. grassei, P. herdmanae, P. kofoidii и P. schwartzii).
Polykrikos hartmannii - фототрофная динофлагеллята, о которой сообщалось в водах Канады, США, Мексики, Китая, Индии, Японии, Кореи. P. hartmanii питается видами водорослей путем поглощения после закрепления жертвы с помощью комплекса нематоциста-тениоциста (позже называемого NTC). Tang et al. наблюдали цветение P. hartmannii, которое вызвало 100% -ную гибель молоди овчарок (Cyprinodon variegates) в течение 24 часов, что свидетельствует о том, что P. hartmannii является ихтиотоксичной и вредной водорослью. P.hartmannii питается цепочечными динофлагеллятами Cochlodinium polykrikoides и Gymnodinium catenatum, которые, как известно, вызывают гибель рыб, и поэтому считается, что P. hartmannii содержит ферменты, которые выводят токсины, вырабатываемые этими динофлагеллятами-жертвами. Кроме того, сравнение кормления трех видов Polykrikos показало, что виды различаются по предпочтениям добычи, а некоторые из них более специализированы, чем другие, так что добыча P. hartmanii менее разнообразна (питается двумя видами добычи), чем P. kofoidii и P.. lebouriae, которые питались 14 различными видами водорослей.
Хищничество гетеротрофных поликриков стало предметом большого интереса, поскольку некоторые организмы пасутся на динофлагеллятах, вызывающих токсичное цветение. О сильном воздействии хищников Polykrikos schwartzii Butschili на токсичную динофлагеллату Alexandrium tamarense (Lebour) Balech сообщалось в Аргентине, тогда как Polykrikos kofoidii Chatton контролировал Gymnodium catenatum Graham в прибрежных водах Португалии и Японии. G. catenatum - один из видов, вызывающих паралитическое отравление моллюсками (PSP), он встречается в водах Австралии, Японии, Мексики и Испании. Наблюдения за пищевым поведением позволяют предположить, что P. kofoidii первоначально демонстрировал плавание по петлям в непосредственной близости от своей жертвы, за которым следовали выброс нематоцисты, втягивание жертвы в тело через заднюю борозду и окончательное поглощение жертвы. PSP вызывает социально-экономические и экологические проблемы, поскольку влияет на здоровье как морских млекопитающих, так и людей, а механизм регулирования популяции токсичных микроводорослей с помощью P.kofoidii может иметь важное значение для мониторинга окружающей среды и устранения опасности для здоровья.
Похищение токсичных микроводорослей гетеротрофными динофлагеллятами является одним из факторов, контролирующих цветение водорослей. Известно, что поликрикос модулирует популяции динофлагеллят, таких как Alexandrium tamarense и G. catenatum, которые являются одними из распространенных агентов токсичного цветения водорослей. Такие гетеротрофные поликрикоиды могут не только снижать уровни токсичности, вызываемой их добычей в морских пищевых сетях, но и прекращать токсическое цветение и могут использоваться для биоремедиации. Таким образом, снижение токсичности воды может помочь регулировать баланс морских пищевых сетей и снизить уровень смертности рыб, морских млекопитающих и морских птиц. Дальнейшие исследования молекулярных механизмов детоксикации с помощью Поликрикоса могут быть полезны в биомедицинских областях и областях мониторинга окружающей среды.
Однако некоторые Polykrikos представляют опасность для здоровья определенных рыб, в то время как рыбы, регулирующие цветение, часто становятся жертвами морских беспозвоночных, таких как амфиподы, которые возвращают токсины в пищу. Интернет. Мониторинг популяции поликрикоидов и изучение динамики токсинов внутри тела травоядных может обеспечить лучшее понимание пищевых сетей, основанных на планктоне, оценить степень отравления в экосистемах и предложить возможные пути выведения токсинов.
В настоящее время таксономически признаны следующие 10 видов: Polykrikos barnegatensis GWMartin, Polykrikos geminatus (F.Schütt) DXQiu Senjie Lin, Polykrikos grassei Lecal, Polykrikos hartmannii W. Циммерманн, Polykrikos herdmaniae Hoppenrath Leander, Polykrikos kofoidii Chatton, Polykrikos lebouriae Herdman, Polykrikos schwartzii Bütschli, Polykrikos tanit Reñé, Polykrikos tentaculatus O.Wetzel
>